Introdução à biologia evolutiva
From Sapiens
Revision as of 22:37, 11 October 2006
A evolução é o alicerce de toda a biologia. Ela unifica todos os campos da biologia sobre um só corpo teórico. Não é um conceito difícil, mas poucas pessoas – sendo a maioria biólogos – têm um conhecimento satisfatório da mesma. Um erro freqüente é acreditar que as espécies podem ser arranjadas em uma escada evolucionária, das bactérias através de animais “inferiores”, para animais “superiores” e, finalmente, até os humanos. Erros como esses permeiam a exposição cientifica popular da biologia evolucionária. Às vezes esses erros aparecem até em periódicos e textos de biologia. Por exemplo, Lodish, et al., em seu texto de biologia sobre células, afirmou, “Foi a melhor idéia de Charles Darwin de que todos os organismos estão relacionados em uma grande cadeia de seres...” Na verdade, a idéia de uma grande cadeia de seres, que remonta a Linnaeus, foi derrubada pela idéia de descendência comum de Darwin.
Esse artigo tenta fazer uma introdução à biologia evolucionaria. Busca corrigir muito dos equívocos e apresenta o básico da Teoria da Evolução.
O que é evolução?
Evolução é a mudança no pool genético de uma população ao longo do tempo. Um gene é uma unidade hereditária que pode ser passada inalterada por muitas gerações. O pol genético é o conjunto de todos os genes em uma espécie ou população.
A mariposa inglesa, Biston betularia, é frequentemente citada como um exemplo de evolução em andamento (como definido logo acima). Essa espécie de mariposa apresenta duas formas de cor, a branca e a escura. H. B. D. Kettlewell descobriu que mariposas escuras constituíam menos de 2% da população até antes de 1848. A freqüência de mariposas escuras cresceu nos anos seguintes. Em 1898, 95% das mariposas em Manchester e outras áreas altamente industrializadas eram do tipo escuro. A freqüência das escuras era menor em áreas rurais. A população de mariposas mudou de majoritariamente branca para majoritariamente escura. A cor das mariposas era determinada por um único gene (unidade hereditária). Então, a mudança na freqüência das mariposas escura em relação às brancas, representa uma mudança no pool genético (conjunto de todos os genes em uma população). Essa mudança é, por definição, evolução.
O aumento relativo da abundancia das mariposas escuras foi devido a Seleção Natural. O final do século 19 foi à época da revolução industrial da Inglaterra. Fuligem liberada pelas fabricas escurecia o tronco das arvores que as mariposas pousavam. Em contraste com um fundo coberto de fuligem (escurecido), aves podiam ver as mariposas brancas mais facilmente e alimentavam-se mais delas do que das escuras. Como resultado, mais mariposas escuras sobreviviam até idade reprodutiva e deixam prole. O grande número da prole deixada pelas mariposas escuras foi o que causou o aumento da freqüência da mesma dentro da espécie. Isso é um exemplo de seleção natural.
Populações evoluem. Para compreender evolução, é necessário ver populações como uma coleção de indivíduos, cada um possuindo um grupo diferente de características. Um único organismo nunca é o típico em uma população a não ser que exista variação dentro da população. Organismos (indivíduos), não evoluem, eles retêm os mesmos genes por toda a vida. Quando uma população está evoluindo, a taxa de diferentes tipos genéticos está mudando, mas cada individuo dentro da população não está mudando. Por exemplo, no exemplo anterior, a freqüência de mariposas escuras cresceu; as mariposas não se transformaram de brancas para cinzas e depois escuras. O processo de evolução pode ser resumido em três sentenças:
- Genes mutam.
- Indivíduos são selecionados.
- Populações evoluem.
Evolução pode ser dividida em microevolução e macroevolução. O tipo de evolução apresentada acima é microevolução. Grandes mudanças, como quando novas espécies são formadas, são chamadas de macroevolução. Alguns biólogos acham que os mecanismos da macroevolução são diferentes daqueles da microevolução. Outros acham que a distinção entre as duas é arbitrário, macroevolução é a acumulação da microevolução.
A palavra evolução tem uma variedade de significados. O fato de que todos os organismos são descendentes de um ancestral em comum é frequentemente chamado de evolução. A teoria de como os primeiros organismos surgiram também é frequentemente chamado de evolução. Mas deveria ser chamado de Abiogêneses (dois campos totalmente diferentes). E também, pessoas usam a palavra evolução quando querem falar de seleção natural. Um dos muitos mecanismos da evolução.
Equívocos comuns sobre evolução
Veja também: Principais equívocos sobre evolução
Evolução pode ocorrer sem mudanças morfológicas; e mudanças morfológicas podem ocorrer sem que ocorra evolução. Humanos são maiores hoje do que no passado recente, um resultado de melhores dietas e medicina. Mudanças fenótipicas, como essa, induzidas somente por mudanças no ambiente não contam como evolução porque elas não são hereditárias; ou seja, a mudança não é passada adiante para a prole do organismo. Fenótipo representa as propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, etc., exibidas pelo organismo. O fenótipo de um organismo é determinado pelos seus genes e o ambiente. A maioria das mudanças que ocorrem devido ao ambiente, são sutis, por exemplo, diferenças na altura. Entretanto, mudanças fenótipicas de grande escala são obviamente devido a mudanças genéticas, e consequentemente evolução.
Evolução não é progresso. Populações simplesmente se adaptam ao seu ambiente. Eles não se tornam necessariamente melhores em qualquer senso absoluto através do tempo. Uma característica ou estratégia que obtém sucesso em uma época pode ser mal sucedida em outra. Paquin e Adams demonstraram isso experimentalmente. Eles criaram uma cultura de leveduras e as manteram por varias gerações. Ocasionalmente, uma mutação surgia e permitia seu portador reproduzir melhor que seus contemporâneos. Essas linhas mutantes sobrepujavam as linhas anteriormente dominantes. Amostras das linhas mais bem sucedidas da cultura eram tiradas de tempos em tempos. Em experimentos competitivos posteriores, cada linha ganhava sobre a linha previamente dominante da cultura. Entretanto, algumas linhas anteriormente isoladas podiam competir e ganhar das linhas que surgiam posteriormente no experimento.
A habilidade competitiva de linhas foi sempre melhor que a linha anterior, mas a competitividade em um senso geral não foi aumentada. O sucesso de qualquer organismo dependia do comportamento de seus contemporâneos. Para a maioria das características e comportamentos não há nenhum desígnio ideal ou estratégia, somente contingências. Evolução pode ser como um jogo de papel, pedra e tiesoura.
Organismos não são alvos passivos de seus ambientes. Cada espécies modifica seu próprio ambiente. Em ultima instancia, organismos removem nutrientes dele e devolvem dejetos aos arredores. Frequentemente, dejetos são benéficos para outras espécies. Esterco de animais é fertilizante para plantas. Em contraste, o oxigênio que respiramos é dejeto da fotossíntese das plantas e algas. Espécies não simplesmente mudam para adaptar ao ambiente, elas modificam o ambiente para acomodarem-se nele. Castores constroem represas para criar lagos para criar suas proles. Quando o ambiente muda, espécies podem migrar para ambientes ajustáveis ou procurar micro-ambientes aos quais eles estão adaptados.
Variação genética
A Evolução necessita de variação genética. Se não existissem mariposas escuras, a população não poderia ter evoluído de mariposas mais brancas para mariposas mais escuras. Para que ocorra evolução continua, deve existir mecanismo para aumentar ou diminuir a variação genética. Mutação é uma mudança em um gene. Essas mudanças são as fontes de novas variações genéticas. A Seleção natural opera sobre essas variáveis.
A Variação genética apresenta dois componentes: diversidade alelica e a associação não aleatória de alelos. Alelos são versões diferentes de um mesmo gene. Por exemplo, humanos podem ter os alelos A, B ou O que determinam um aspecto de seu sangue. A maioria dos animais, humanos inclusos, são diplóides – eles contem dois alelos para cada gene em cada lócus, um herdado da mãe outro herdado do pai. Lócus é a localização de um gene em um cromossomo. Humanos podem ser AA, AB, AO, BB, BO ou OO no lócus do grupo de sangue. Se dois alelos de um lócus são o mesmo (por exemplo, dois alelos A) os indivíduos que os possuem seriam chamados de homozigotos. Um individuo com dois alelos diferentes no mesmo lócus (por exemplo, AB) é chamado de heterozigoto. Para cada lócus podem existir vários alelos diferentes em uma população, mais alelos do que um único organismo pode possuir. Por exemplo, nenhum ser humano poder ser um alelo A, B e um O.
Variações consideráveis estão presentes em populações naturais. Em 45% dos loci em plantas existem mais de um alelo no pool genético. Uma planta qualquer tem a chance de ser heterozigota em 15% de seu loci. Níveis de variação genética variação de aproximadamente 15% do loci tendo mais de um alelo (poliformismo) em pássaros, para quase 50% de poliformismo de loci em insetos. Mamíferos e répteis são poliformicos em mais ou menos 20% de seu loci – anfíbios e peixes são poliformicos em 30% de seu loci. Na maioria das populações, existem loci suficientes e alelos diferentes para que cada individuo, com a exceção de gêmeos, tenha uma combinação única de alelos.
Desequilibro de ligação é uma medida de associação entre alelos de dois genes diferentes. Se dois alelos são encontrados em organismos com maior freqüência do que seria esperado, os alelos estão em desequilíbrio de ligação. Se existem dois loci em um organismo (A e B) e dois alelos em cada um desses loci (A1, B1, A2 e B2) o desequilíbrio de ligação é calculado por: D = f(A1B1) * f(a2b2) – f(A1B2) * f(A2B1) (onde f(x) é a freqüência de X na população). D varia de -1/4 a 1/4; quando maior o desvio do zero, maior a ligação. O sinal é conseqüência de como os alelos são numerados. O desequilíbrio pode ser o resultado de proximidade física dos genes. Ou, pode ser mantido pela seleção natural, se alguma combinação de alelos funciona melhor em conjunto.
A seleção natural mantêm o desequilíbrio de ligação entre cores e padrões de alelos no Papilio memnon. Nessa espécie de mariposa, existe um gene que determina a morfologia da asa. Um alelo nesse lócus leva a uma mariposa que tem rabo; o outro alelo codifica para a sem rabo. Existe outro gene que determina se a asa colorida claramente ou de forma escura. Existe então a possibilidade de quatro tipos de mariposas: mariposas coloridas claras com e sem rabo e mariposas coloridas escuras sem rabos. Todas as quatro podem ser produzidas em laboratório. A associação não aleatória é mantida por seleção natural. Mariposas claras com rabos imitam os padrões de uma espécie desagradável ao paladar dos predadores. A mariposa escura é mais sorrateira e esconde-se melhor. As outras duas combinações não imitam outras espécies desagradáveis nem são sorrateiras e consequentemente são comidas rapidamente por predadores.
O acasalamento combinatório causa uma distribuição não aleatória de alelos em um único lócus. Se existem dois alelos (A e a) em um lócus com freqüências p e q, a freqüência dos três genótipos possíveis (AA, Aa e aa) será de p2, 2pq e q2, respectivamente. Por exemplo, se a freqüência de A é 0,9 e a freqüência de a é 0,1, a freqüência de indivíduos AA, Aa e aa são: 0,81, 0,18 e 0,01. Essa distribuição é chamada de Equilíbrio Hardy-Weinberg.
Acasalamentos não aleatórios é uma idéia parecida com a distribuição de Hardy-Weinberg Em geral humanos acasalam de acordo com a raça; é mais provável acasalar com alguém de suas própria raça com que de outra. Em populações que acasalam dessa maneira, poucos heterozigotos seriam previsto em relação a um acasalamento aleatório. A diminuição de heterozigotos pode ser o resultado de critérios de escolhas em acasalamentos, ou simplesmente o resultado de subdivisões populacionais. A maioria dos organismos tem uma capacidade de dispersão limitada, então é provável que a escolhe de acasalamento seja de um individuo da população local.
Evolução dentro de uma linhagem
Para ocorrer um processo de evolução continuo, são necessários mecanismo para aumentar ou criar variação genética e mecanismo para diminuí-la. Os mecanismos da evolução são: mutação, seleção natural, deriva genética, e fluxo gênico. Agruparemos eles em duas classes – aqueles que aumentam a variação genética e aqueles que a diminuem.
Mecanismos que diminuem a variação genética
Seleção Natural
Alguns tipos de organismos dentro de uma população deixam mais crias do que outros. Com o passar do tempo, a freqüência do tipo mais prolifero vai aumentar. A diferença na capacidade reprodutiva é chamada de seleção natural. Seleção natura é o único mecanismo da evolução adaptativa; é definido como o sucesso diferencial reprodutivo de classes pré-existentes de variação genética em um pool genético.
A ação mais comum da seleção natural é remover variantes impróprias (não apresentam adaptabilidade para o organismo que a carrega) quando elas surgem por mutação. Em outras palavras, a seleção natural impede que a freqüência de novos alelos aumente. Isso fez com que um famoso evolucionista, George Williams dissesse: “A evolução continua apesar da seleção natural.”
A seleção natural pode manter ou exaurir a variação genética, dependendo de como ela age. Quando a seleção age para exaurir alelos deletérios, ou causa um alelo a ser impulsionado para fixação, ela diminui a variação genética. Quando heterozigotos são mais adaptados que qualquer homozigoto, entretanto, a seleção causa a manutenção da variação. Isso é chamado de seleção balanceada. Um exemplo disso é a manutenção de alelos que causam um formato de foice em células de populações humanas sujeitas a malária. A variação em um único lócus determina se as células do sangue terão um formato normal ou de foice. Se um humano tem dois alelos para células foice, ele ou ela desenvolve anemia – o formato da célula do sangue determina o carregamento de níveis normais de oxigênio. Entretanto, heterozigotos que tem uma cópia do alelo da célula foice, agrupado com um alelo de célula normal apresentam alguma resistência contra malária - o formato de foice dificulta a entrada do plasmódio na célula. Logo, homozigotos para o alelo normal sofrem mais de malária que heterozigotos. Indivíduos homozigotos para o alelo de foice são anêmicos. Heterozigotos são os mais adaptados dos três tipos. Os heterozigotos passam ambos os alelos (o normal e o foice) para a próxima geração. Então, nenhum dos alelos pode ser eliminado do pool genético. O alelo para célula foice tem a maior freqüência em regiões da África onde a malária é mais difundida.
Seleção balanceada é um fenômeno raro em populações naturais. Só alguns poucos casos além do exemplo da célula foice foram encontrados. No passado, geneticistas achavam que a seleção balanceada poderia ser uma explicação generalizante para os níveis de variação genética encontrados em populações naturais. Hoje esse pensamento está desacreditado. Seleção balanceada é encontrada raramente em populações naturais. E, existem razões teóricas pelas quais a seleção natural não pode manter poliformismo em vários loci através da seleção balanceada.
Indivíduos são selecionados. O exemplo das mariposas é evolução via seleção natural. Mariposas escuras tinham um maior sucesso reprodutivo porque as brancas sofriam uma taxa maior de predação. O declínio dos alelos de cor branca foi causado devido à remoção dos indivíduos brancos do pool genético (selecionados contra). Indivíduos ou falham ou obtém êxito no processo reprodutivo e são, portanto a unidade da seleção. Uma maneira de alelos mudarem na freqüência reside em serem portados por organismos com diferentes taxas reprodutivas. Genes não são a unidade da seleção (porque seu sucesso depende dos outros genes do organismo também); nem os grupos de organismos são a unidade da seleção. Existem algumas exceções a essa “regra”, mas mesmo assim é uma boa generalização.
Ajudar organismos aparentados pode parecer altruístico; mas isso também é um comportamento egoísta. O sucesso reprodutivo (aptidão) apresenta dois componentes, aptidão direta e aptidão indireta. Aptidão direta é uma medida de quantos alelos, em média, um genótipo contribui para as gerações subseqüentes do pool genético através da reprodução. Aptidão indireta é a medida de quantos alelos idênticos aos seus próprios o organismo ajuda a entrar no pool genético. Aptidão direta mais aptidão indireta é aptidão inclusiva. J, B. S. Haldane uma vez disse que se afogaria alegremente, se ao fazer isso salvasse dois irmãos ou oito primos. Cada um desses irmãos iria compartilhar metade de seus alelos, seus primos, um oitavo. Eles poderiam potencialmente aderir no pool genético, quantos alelos iguais ao de Haldane eles quisessem , na medida do possível.
A seleção natural favorece características e comportamentos que aumentam a aptidão inclusiva de um genótipo. Organismos aparentados compartilham muito dos mesmos alelos. Em espécies diplóides, irmãos compartilham em média 50% de seus alelos. A porcentagem aumenta quando seus pais são parentes. Então, ajudar parentes próximos na reprodução faz com que os alelos de um organismo sejam melhores representados no pool genético. O beneficio em ajudar parentes aumenta dramaticamente em espécies de procriação interna. Em alguns casos, organismos irão completamente se abster da reprodução e somente ajudar seus parentes nos processos de reprodução. Formigas, e outros insetos sociais, apresentam castas estéreis que somente servem a rainha e assistem em seus esforços reprodutivos. Os trabalhadores estéreis estão reproduzindo por “procuração”.
As palavras egoísta e altruísta têm conotações no uso diário diferentes da conotação que um biólogo daria. Egoísmo simplesmente significa comportar-se de uma maneira que a sua aptidão inclusiva seja maximizada; altruísmo significa comportar-se de uma maneira que a aptidão inclusiva de outros seja aumentada em detrimento da própria. O uso dessas palavras não significa que os organismos entendem conscientemente suas ações e motivos.
A oportunidade para a seleção natural operar não induz o aparecimento de variação genética – a seleção somente distingue entre variantes existentes. E variação genética não é possível em toda e qualquer linha imaginaria, portanto nem todas as soluções adaptativas estão abertas a uma população. Um exemplo um tanto ridículo, uma tartaruga com um casco de metal seria mais apta que tartarugas normais. Muitas tartarugas são mortas por carros atualmente porque quando confrontadas com situações perigosas, eles se escondem dentro de seus cascos – obviamente essa não é uma defesa satisfatória contra carros de 2 toneladas. Entretanto, não existe variação genética para metal na composição dos cascos das tartarugas, então não seria possível selecionar tartarugas de casco de metal.
Outro exemplo de seleção natural. Geospiza fortis vive nas Ilhas Galapagos junto com outras 14 espécies de tentilhões. Ele se alimenta das sementes da planta Tribulus cistoides, especializando-se nas sementes pequenas. Outra espécie, G. magnirostris, tem um bico maior e especializa-se nas sementes maiores. A saúde das populações desses pássaros depende da produção de sementes. A produção de sementes depende da chegada da estação com boa umidade. Em 1977, houve uma seca. A chuva foi menor do que esperado e poucas sementes foram produzidas. Durante o progresso da estação, a população da G fortis acabou com o suprimento de sementes pequenas. Eventualmente, só restaram sementes grandes. A maioria dos tentilhões morreu de fome; a população diminui de 1200 para menos de 200. Peter Grant estava na época estudando esse tentilhões, notou que os pássaros com os bicos maiores davam-se melhor que os de bico pequeno. Esses pássaros maiores tinham proles com bicos grandes correspondentes. Havia então um aumento na proporção da população de bicos grandes na população da próxima geração. Para provar que o crescimento no bico do G.fortis foi uma mudança evolucionária, Grant teria que evidenciar que as mudanças nos bicos dos pássaros eram pelos menos parcialmente geneticamente induzidas. Ele fez isso cruzando tentilhões com bicos de vários tamanhos e mostrando que o bico do tentilhão era influenciado pelos genes parentais. Pássaros com bicos grandes tinham proles de bicos grandes; o tamanho do bico não era ocasionado devido a diferenças ambientais (cuidado parental, por exemplo).
Seleção natural pode não levar uma população a ter o grupo de características ideais. Em qualquer população, existe uma certa combinação de alelos que produziria um grupo de características ideais (o optimum global); mas existem outros grupos de alelos que fariam uma população quase tão adaptada quanto a ideal (optima local). A transição de um optimum local para um global pode ser difícil ou proibido porque a população teria que passar por estados menos adaptativos para realizar a transição. A seleção natural somente trabalha para trazer uma população para o ponto mais próximo do ponto optimal. Essa idéia se chama panorama adaptativo e foi desenvolvida por Sewall Wright. Esse é um dos modelos que mais influenciou a forma como biologistas evolucionários vêem a evolução.
O processo de seleção natural não tem nenhuma presciência. Somente permite que os organismos adaptem-se aos seus ambientes. Estruturas ou comportamentos não evoluem para utilidades posteriores. Um organismo se adapta ao seu ambiente a cada estágio de sua evolução. Enquanto o ambiente muda, novas características podem ser selecionadas. Grandes mudanças em populações são o resultado de seleção natural acumulativa. Mudanças são introduzidas na população por mutação; a pequena minoria dessas mudanças resulta em uma maior produção reprodutiva de seus portadores que têm (as características) suas freqüências amplificadas pela seleção.
Características complexas necessitam de intermediários viáveis para evoluírem. Para muitas características, inicialmente parece ser improvável que características intermediárias seriam viáveis. Afinal, do que serve meia asa? Meia asa pode não ser boa para voar, mas pode ser necessária de outras maneiras. A idéia mais aceita é de que penas teriam evoluído como isolante térmico e ou para prender insetos. Mais tarde pro-aves aprenderam a planar quando pulavam de uma arvore para a outra. Eventualmente, as penas que serviam como isolantes térmicos tornaram-se co-optativas para o vôo. A utilidade recente de uma característica nem sempre indica sua utilidade passada. Ela pode evoluir par um propósito, e ser usado posteriormente para outro. A característica que evoluiu para sua utilidade é uma adaptação; uma característica que evoluiu para outra utilidade é uma exaptação. Um exemplo de uma exaptação é a asa do pingüim. Pingüins evoluíram de ancestrais voadores; mas atualmente os pingüins não voam e usam suas asas para nadar.
Equívocos comuns sobre seleção natural
Seleção não é uma força no mesmo sentido da gravidade ou da força nuclear forte. Entretanto, com a finalidade de serem breves, biólogos normalmente dão a impressão dessa conotação, embora não seja a intenção inicial. Isso ocasionalmente causa alguma confusão quando biólogos falam de pressões seletivas. Isso implica que o ambiente “puxa” uma população para um estado mais bem adaptado. Mas esse não é o caso. A seleção meramente favorece mudanças genéticas benéficas quando elas ocorrem aleatoriamente – ela não contribui para o aparecimento delas. A potenciação para a seleção agir pode preceder o aparecimento de variações genéticas selecionáveis. Quando se fala da seleção natural como uma força, normalmente tem-se a impressão de que ele teria uma vontade própria; ou como se fosse personificada pela natureza. Isso normalmente ocorre quando biólogos filosofam sobre a seleção natural. Esse tipo de pensamento não tem lugar na discussão cientifica séria sobre evolução. A seleção não é guiada ou uma entidade pensante, é simplesmente um efeito.
Uma armadilha relacionada a discussão da seleção é a antropomorfização do comportamento dos seres vivos. Frequentemente motivos conscientes são imputados desapercebidamente a organismos, ou até genes, quando discutindo evolução. Isso acontece, mas quando se discute comportamento animal. Pessoas normalmente afirmam que animais realizam certos comportamentos porque a seleção natural os favorece. Essa idéia poderia ser mais corretamente explicada assim: “animais que, devido a sua composição genética, realizam um comportamento, tendem a ser favorecidas pela seleção natural relativamente aqueles que, devido a sua composição genética, não o realizam”. Mais realizar essa constante correção torna-se chato. Para evitar isso biólogos frequentemente usam de antropomorfização. Isso é uma coisa ruim pois faz argumentos evolucionários parecerem bobos. Entenda que isso só ocorre por conveniência de expressão.
A frase “a sobrevivência dos mais aptos” é frequentemente usada como um sinônimo da seleção natural. Essa frase é incompleta e enganosa. A sobrevivência é somente um dos componentes da seleção natural – e talvez uma das menos importantes em muitas populações. Por exemplo, em espécies poligâmicas, um número de machos sobrevive até idade reprodutiva, mas só alguns acasalam. Machos podem ter habilidades de sobrevivência não muito diferente uns dos outros, mas podem ter grandes diferenças nas habilidades de atrair parceiros – a diferença no sucesso reprodutivo tem maior conseqüência na ultima consideração. Também, a palavra apto é confundida com um sentido de superioridade. Aptabilidade, em evolução, é o rendimento médio reprodutivo de uma classe de variação genética em um pool genético. Ser apto não significa ser superior, ou mais forte, ou mais rápido, etc.
Seleção sexual
Deriva genetica
Mecanismos que aumentam a variação genética
Mutação
O destino dos alelos mutantes
Mutações criam novos alelos. Cada novo alelo entra no pool genético como uma única copia entre muitas. Muitos são perdidos do pool genético, o organismo os carregando falha em reproduzir-se, ou reproduz, mas não passa adiante o alelo em particular. O destino de um mutante é compartilhado com o contexto em que aparece. Um novo alelo irá inicialmente ser ligado a outro loci em seu contexto genético, até em loci de outros cromossomos. Se o alelo cresce em freqüência em uma população, inicialmente estará pareado com outros alelos daquele lócus – o novo alelo será inicialmente carregado por indivíduos heterozigotos para aquele lócus. A chance de ser pareado consigo mesmo é baixo até que alcance freqüência intermediária. Se o alelo é recessivo, seus efeitos não serão vistos em ninguém até um homozigoto ser formado. O destino final do alelo depende dele ser neutro, deletério ou benéfico.
Alelos neutros
Alelos deletérios
Mutantes deletérios são selecionados contra, mas permanecem a uma freqüência baixa no pool genético. Em diplóides, mutantes deletérios recessivos podem aumentar em freqüência devido a deriva. A seleção não o “vê” quando ele está mascarado junto a um alelo dominante. Muitos alelos causadores de doenças permanecem em baixa freqüência devido a isso. Pessoas que são portadoras não sofrem os efeitos negativos do alelo. A não ser que eles acasalem com um parceiro portador também, o alelo pode continuar sendo passado adiante em indivíduos heterozigotos. Alelos deletérios também permanecem nas populações a uma freqüência baixa devido ao balanceamento entre as mutações recorrentes e a seleção. Isso é chamado de carga de mutação.
Alelos benéficos
Recombinação
Cada cromossomo em nosso esperma ou óvulo é uma mistura de genes de nossos pais. A recombinação pode ser considerada como um embaralhamento de genes. A maioria dos organismos têm cromossomos lineares e seus genes ficam em uma localização especifica (loci) ao longo deles. Algumas bactérias têm cromossomos circulares. Nos (a maioria) organismos de reprodução sexuada, existem dois tipos de cromossomo em cada célula. Por exemplo, em humanos, cada cromossomo é pareado, um herdado da mãe e outro do pai. Quando um organismo produz gametas, eles acabam tendo um de cada cromossomo. Gametas haplóides são produzidos por células diplóides por um processo chamado de meiose.
Na meiose, cromossomos homólogos são alinhados. O DNA nos dois cromossomos é quebrado em vários lugares e reunido com outro segmento. Posteriormente, dois cromossomos homólogos são unem-se em duas células distintas que se dividem e tornam-se gametas. Mas, devido a recombinação, ambos os cromossomos são uma mistura do pai e da mãe.
A recombinação cria novas combinações de alelos. Alelos que surgiram em tempos diferentes e em lugares diferentes podem ser agrupados. Recombinação pode ocorrer não só entre genes, mas nos genes também. Recombinação nos genes pode formar novos alelos. Recombinação é um mecanismo da evolução porque ela adiciona novos alelos e combinações de alelos no pool genético.
Fluxo gênico
Novos organismos podem entrar em uma população por migração de outra população. Se eles acasalarem dentro da nova população ele podem trazer novos alelos ao pool genético local. Isso é chamado de fluxo gênico. Em algumas espécies muito aparentadas, híbridos férteis podem resultar acasalamento intraespecífico. Esses híbridos ser o vetor de genes de espécie para espécie.
Fluxo gênico entre espécies distantemente aparentadas é menos freqüente e é chamada de transferência horizontal. Um caso interessante desse fenômeno envolve elementos genéticos chamados de elementos P. Margaret Kidwell descobriu que elementos P estavam sendo transferidos de algumas espécies do grupo Drosophila willistoni para a Drosophila melanogaster. Essas duas espécies de mosca da fruta são distantemente aparentadas e híbridos entre elas não se formam. Entretanto suas faixas de alcance coincidem. A D melonogaster tornou-se o vetor desses elementos P via um ácaro parasita que parasitava ambas as espécies. Esse ácaro perfurava o exoesqueleto das moscas e se alimentava de seus “sucos”. Material, incluindo DNA, de uma mosca, poderia ser transferido para outra quando o ácaro se alimentava em moscas diferentes. Já que elementos P se movem ativamente no genoma (eles mesmo são parasitas no DNA), incorporando-se no genoma da melanogaster e subsequentemente espalhando-se pela espécie. Estoques de melanogaster encontradas antes de 1940 não apresentan elementos P. Todas as populações naturais os carregam
Visão geral da evolução em uma linhagem
Evolução é a mudança no pool genético de uma população através do tempo; pode ocorrer devido a vários fatores. Três mecanismos adicionam novos alelos ao pool genético: mutação, recombinação e fluxo gênico. Dois mecanismos removem alelos, a seleção natural e a deriva genética. A deriva remove alelos aleatoriamente do pool genético. A seleção natural remove alelos deletérios do pool genético. A quantidade de variação genética encontrada em uma população é o balanceamento entre as ações desses mecanismos.
A Seleção natural também pode aumentar a freqüência de um alelo. A seleção que elimina alelos danosos é chamada de seleção negativa. Seleção que aumenta a freqüência que alelos benéficos é chamada de seleção positiva, ou algumas vezes seleção darwiniana positiva. Um novo alelo também pode derivar para freqüências maiores. Mas, mas como a mudança da freqüência de um alelo em cada geração é aleatória, ninguém se refere a essa deriva como positiva ou negativa.
Exceto em casos raros de grande fluxo gênico, novos alelos entram no pool genético como uma única copia. A maioria dos novos alelos adicionados ao pool genético são perdidos imediatamente devido a deriva ou seleção; só uma pequena porcentagem chega a grandes freqüências em uma população. Até alelos moderadamente benéficos são perdidos quando surgem devido à deriva. Mas, uma mutação pode reaparecer muitas vezes.
O destino de novos alelos depende muito do organismo em que surge. Esse alelo estará ligado a outros alelos que estão perto dele por muitas gerações. Um alelo mutante pode aumentar em freqüência simplesmente porque está ligado a um alelo benéfico em um lócus próximo. Isso ocorre até quando o alelo mutante é deletério, embora não deletério o suficiente para perturbar os benefícios do outro alelo. Da mesma forma, um alelo potencialmente benéfico pode ser eliminado de um pool genético porque estava ligado a alelos deletérios quando surgiu. Um alelo “andando de baixo do guarda-chuva” de um alelo benéfico é chamado de carona. Eventualmente, a recombinação irá trazer os dois loci a um equilíbrio de ligação. Mas, quanto mais dois alelos estão ligados, mais tempo o carona irá durar.
Os efeitos da seleção natural e da deriva genético são agrupados. A deriva é intensificada à medida que a pressão seletiva aumenta. Isso ocorre devido à intensa seleção (por exemplo, grandes diferenças de sucesso na reprodutividade entre organismo de uma população) efetivamente reduz o tamanho da população efetiva, o número de alelos de indivíduos para a próxima geração.
Adaptação é originada através da acumulação da seleção natural, a repetitiva peneiração de mutações via seleção natural. Pequenas mudanças, favorecidas pela seleção, podem ser alicerces para outras mudanças. A soma de grandes números dessas mudanças é denominada macroevolução.
O desenvolvimento da teoria evolutiva
Incorporando genética a teoria evolutiva
Evolução entre linhagens
O padrão da macroevolução
Evidência para descendência domum e macroevolução
Mecanismos de macroevolução
O que se segue lida com os mecanismo de evolução acima do nível de espécie.
Especiação – aumentando a diversidade biológica
Especiação é o processo de uma única espécie tornando-se duas ou mais espécies. Muitos biólogos pensam que a especiação é a chave para entender a evolução. Alguns argumentam que certos fenômenos evolucionários somente se aplicam na especiação e mudanças macroevolutivas não podem ocorrer sem especiação. Outros biólogos acreditam que grandes mudanças evolucionarias pode ocorrer sem especiação. Mudanças entre linhagens são somente a extensão de mudanças dentro das linhagens. Em geral, paleontólogos caem na primeira categoria e geneticistas na segunda.
Modos de especiação
Especiações observadas
A especiação já foi observada. Na planta do gênero Tragopogon, duas novas espécies evoluíram nos últimos 50-60 anos. Elas são T. mirus e T. miscellus. As novas espécies formaram-se quando uma espécie diplóide fertilizou uma diferente espécie diplóide produzindo uma prole tetraplóide. Essa prole tetraplóide não podia fertilizar ou ser fertilizada por nenhuma das suas espécies progenitoras. Ela está reprodutivamente isolada, a definição de uma espécie.
Extinção – diminuição da diversidade biológica
Extinção comum
Extinção é o destino final de todas as espécies. As razões para uma extinção são numerosas. Uma espécie pode ser excluída competitivamente por uma espécie estreitamente aparentada, o habitat que uma espécie vive pode desaparecer e ou os organismos que a espécie explora podem surgir com uma defesa imbatível.
Algumas espécies desfrutam de uma longa existência enquanto outras têm uma existência curta. Alguns biólogos acreditam que espécies são programadas para serem extintas de uma maneira análoga aos organismos serem destinados a morrer. A maioria, entretanto, acredita que se o ambiente permanece constante, uma espécie bem adaptada poderia continuar sobrevivendo indefinidamente.
