Introdução à biologia evolutiva
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====Mutação==== | ====Mutação==== | ||
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| + | O maquinário celular que copia o DNA às vezes produz erros. Esses erros alteram a seqüência de um Gene. Isso é chamado mutação. Há vários tipos de mutação. Uma mutação pontual é uma mutação em que uma “letra” do código genético é mudada para outra. Trechos do DNA também podem ser apagados ou inseridos em um Gene; são também formas de mutação. Finalmente, genes ou partes de genes podem se inverter ou duplicar. Taxas de mutação típicas variam entre 10-10 e 10-12 mutações por pares de base de DNA por geração. | ||
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| + | Considera-se que a maioria das mutações sejam neutras em relação a aptidão. (Kimura define a neutralidade como |s| < 1/2Ne, onde s é o coeficiente de seleção e Ne é o tamanho efetivo da população.) Apenas uma pequena parte do genoma de eucariotos contém seqüências codificadoras. E, ainda que alguma parte do DNA não-codificador esteja envolvido em regulação ou outras funções celulares, é provável que a maioria das mudanças de base não afetem à aptidão. | ||
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| + | A maioria das mutações que tem algum efeito fenotípico são deletérias. Mutações que resultam em substituições de aminoácidos podem mudar a forma de uma proteína, potencialmente mudando ou eliminando sua função. Isso pode levar a inadequações nos padrões bioquímicos ou interferir com o processo de desenvolvimento. Organismos são íntegros o suficientemente de forma que a maioria das mudanças aleatórias não beneficiarão a aptidão. Apenas uma porcentagem muito pequena das mutações é benéfica. A relação de mutações neutras para deletérias é desconhecida e provavelmente varia de acordo com detalhes do locus em questão e o ambiente. | ||
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| + | Mutações limitam as taxas de evolução. Taxas de evolução podem ser expressas em termos de substituições de nucleotídeos numa linhagem por geração. Substituições são a troca de um alelo por outro em uma população. Isso é um processo de dois passos: primeiro a mutação ocorre em um indivíduo, criando um novo alelo. Esse alelo subseqüentemente aumenta em freqüência fixando-se na população. A taxa de evolução é k=2Nvu (em diplóides) onde k são as substituições de nucleotídeos, N é o tamanho efetivo da população, v é a taxa de mutação e u é a proporção de mutantes que eventualmente fixam-se na população. | ||
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| + | Mutações não precisam limitar-se em curtos intervalos de tempo. A taxa de evolução expressada acima é dada como uma equação constante; ela assume que o sistema está em equilíbrio. Dadas as estimativas de tempo para um mutante individual fixar-se, não é claro se as populações chegam a estar em equilíbrio em algum momento. Uma mudança no ambiente pode dar valor seletivo a alelos previamente neutros; a evolução em curto prazo pode ocorrer com variação “armazenada” e então ser independente da taxa de mutação. Outros mecanismos que também contribuem para variação selecionável. Recombinação cria novas combinações de alelos (ou novos alelos) ao unir seqüências com históricos microevolutivos separados dentro de uma população. O fluxo genético pode também suplementar o pool genético com variantes. Mas é claro, que a fonte final dessas variantes é a mutação. | ||
====O destino dos alelos mutantes==== | ====O destino dos alelos mutantes==== | ||
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====Alelos neutros==== | ====Alelos neutros==== | ||
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| + | A maioria dos alelos neutros perdem-se logo após surgirem. O tempo médio (em gerações) até a perda de um alelo neutro é 2(Ne/N) 1n(2N) onde N é o tamanho efetivo da população (o número de indivíduos contribuindo para o pool genético da próxima geração) e N é o tamanho total da população. Apenas uma pequena percentagem dos alelos se fixa. Fixação é o processo de aumento de um ou cerca de um, na freqüência de um alelo. A probabilidade de um alelo neutro fixar-se numa população é igual a sua freqüência. Para um novo mutante em uma população diplóide, a freqüência é 1/2N. | ||
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| + | Se as mutações são neutras quanto à aptidão, a taxa de substituição (k) é igual a taxa de mutação (v). Isso não significa que cada novo mutante eventualmente atinge a fixação. Alelos são adicionados ao pool genético por mutação na mesma taxa que se perdem à deriva. Para alelos neutros fixarem-se, leva em média 4N gerações. Entretanto, em equilíbrio há múltiplos alelos segregando-se na população. Em pequenas populações, poucas mutações aparecem a cada geração. As que se fixam, o fazem rapidamente em relação à populações grandes. Em grandes populações, mais mutantes aparecerão ao longo das gerações. Mas, os que fixam-se levam muito mais tempo para isso. Dessa maneira, a taxa de evolução neutra (substituições por geração) é independente do tamanho da população. | ||
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| + | A taxa de mutação determina o nível de heterozigosidade em um locus de acordo com a teoria neutralista. Heterozigosidade é a simples proporção da população formada por heterozigotos. O equilíbrio de heterozigosidade é dado como H=4Nv/[4Nv+1] (para populações diplóides). H pode variar de um número bem pequeno para quase um. Em pequenas populações, H é pequeno (porque a equação é aproximadamente um número bem pequeno dividido por um). Em populações grandes (de forma biologicamente irreal), a heterozigosidade aproxima-se de um (porque a equação é aproximadamente um número grande dividido por ele mesmo). Testar diretamente esse modelo é difícil porque N e v podem apenas ser estimados para a maioria das populações naturais. Mas, acredita-se que as heterozigosidades sejam muito baixas para ser descritas estritamente por um modelo neutralista. Soluções oferecidas pelos neutralistas para essa discrepância incluem hipotetizar que populações naturais talvez nunca estejam em equilíbrio. | ||
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| + | Em equilíbrio deveriam haver poucos alelos em uma freqüência intermediária e muitos em freqüências muito baixas. Isso é a distrubuição de Ewens-Watterson. Novos alelos entram na população a cada geração, a maioria retêm-se em baixas freqüências até desaparecerem. Uns poucos derivam para freqüências intermediárias, e muito poucos derivam todo o caminho até a fixação. Em Drosophila pseudoobscura, a proteína Xantina desidrogenase (Xdh) tem várias variantes. Em uma única população, Keith, et. al., descobriram que 59 das 96 proteínas eram de um tipo, dois outros eram representados em dez e nove vezes, e nove outros tipos estavam presentes sozinhos ou em números baixos. | ||
====Alelos deletérios==== | ====Alelos deletérios==== | ||
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====Alelos benéficos==== | ====Alelos benéficos==== | ||
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| + | A maioria dos novos mutantes perde-se, mesmo os benéficos. Wright calculou que a probabilidade de fixação de um alelo benéfico é 2s. (Isso assume um tamanho grande da população, um pequeno benefício na aptidão, e que os heterozigotos têm uma aptidão intermediária. Um benefício de 2s produz uma taxa geral de evolução: k=4Nvs onde v é a taxa de mutação para os alelos benéficos). Um alelo que confere um porcento de aumento na aptidão tem dois porcento de chance de fixação. A probabilidade de fixação do tipo de mutante benéfico é acelerada pela mutação recorrente. O mutante benéfico pode perder-se várias vezes, mas eventualmente irá surgir e fixar-se na população. (Lembre-se que até mutantes deletérios reaparecem em uma população.) | ||
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| + | Seleção dirigida consome a variação genética em um locus selecionado com a fixação do alelo apto. Seqüências ligadas ao alelo selecionado também aumentam na freqüência por carona. Quanto mais lenta for a taxa de recombinação, mais ampla será a seqüências pegando carona. Begun e Aquadro compararam o nível de polimorfismo dos nucleotídeos dentro e entre espécies com a taxa de recombinação em um locus. Baixos níveis de polimorfismo dos nucleotídeos dentro da espécie coincidiram com taxas baixas de recombinação. Isso pode ser explicado pelos próprios mecanismos de recombinação molecular serem mutagênicos. Nesse caso, a recombinação também foi correlacionada com a divergência de nucleotídeos entre as espécies. Mas, o nível de divergência de seqüência não correlaciona-se com a taxa de recombinação. Dessa forma, eles inferiram que a seleção era a causa. A correlação entre recombinação e o polimorfismo dos nucleotídeos deixa a conclusão que pressões seletivas ocorrem freqüentemente o bastante para deixar uma marca no nível de variação das populações naturais. | ||
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| + | Um exemplo de mutação benéfica vem do mosquito Culex pipiens. Nesse organismo, um Gene que era envolvido com a quebra de organofosfatos – ingredientes comuns de inseticidas – duplicou-se. A progenia do organismo com essa mutação rapidamente alastrou-se dentro da população mundial de mosquitos. Há numerosos exemplos de insetos desenvolvendo resistência à químicas, especialmente DDT que foi uma vez largamente utilizado nos Estados Unidos. E, mais importante, mesmo as “boas” mutações ocorrendo muito menos freqüentemente que as “más”, organismos com “boas” mutações são fortalecidos enquanto organismos com as “más” acabam morrendo. | ||
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| + | Se mutantes benéficos não surgem freqüentemente, as únicas diferenças na aptidão em uma população serão devidas à novos mutantes deletérios e aos deletérios recessivos. A seleção será simplesmente uma remoção de variantes inaptas. Apenas ocasionalmente um alelo benéfico irá se propagar por uma população. A ausência geral de grandes diferenças de aptidão segregando-se em populações naturais aponta que realmente mutantes benéficos não surgem com freqüência. Ainda assim, o impacto de um mutante benéfico no nível da variação de um locus pode ser grande e duradouro. Levam varias gerações para um locus recuperar níveis apreciáveis de heterozigosidade após uma seleção positiva. | ||
====Recombinação==== | ====Recombinação==== | ||
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Novos organismos podem entrar em uma população por migração de outra população. Se eles acasalarem dentro da nova população ele podem trazer novos alelos ao pool genético local. Isso é chamado de fluxo gênico. Em algumas espécies muito aparentadas, híbridos férteis podem resultar acasalamento intraespecífico. Esses híbridos ser o vetor de genes de espécie para espécie. | Novos organismos podem entrar em uma população por migração de outra população. Se eles acasalarem dentro da nova população ele podem trazer novos alelos ao pool genético local. Isso é chamado de fluxo gênico. Em algumas espécies muito aparentadas, híbridos férteis podem resultar acasalamento intraespecífico. Esses híbridos ser o vetor de genes de espécie para espécie. | ||
| - | Fluxo gênico entre espécies distantemente aparentadas é menos freqüente e é chamada de transferência horizontal. Um caso interessante desse fenômeno envolve elementos genéticos chamados de elementos P. Margaret Kidwell descobriu que elementos P estavam sendo transferidos de algumas espécies do grupo Drosophila willistoni para a Drosophila melanogaster. Essas duas espécies de mosca da fruta são distantemente aparentadas e híbridos entre elas não se formam. Entretanto suas faixas de alcance coincidem. A D melonogaster tornou-se o vetor desses elementos P via um ácaro parasita que parasitava ambas as espécies. Esse ácaro perfurava o exoesqueleto das moscas e se alimentava de seus “sucos”. Material, incluindo DNA, de uma mosca, poderia ser transferido para outra quando o ácaro se alimentava em moscas diferentes. Já que elementos P se movem ativamente no genoma (eles mesmo são parasitas no DNA), incorporando-se no genoma da melanogaster e subsequentemente espalhando-se pela espécie. Estoques de melanogaster encontradas antes de 1940 não apresentan elementos P. Todas as populações naturais os carregam | + | Fluxo gênico entre espécies distantemente aparentadas é menos freqüente e é chamada de transferência horizontal. Um caso interessante desse fenômeno envolve elementos genéticos chamados de elementos P. Margaret Kidwell descobriu que elementos P estavam sendo transferidos de algumas espécies do grupo Drosophila willistoni para a Drosophila melanogaster. Essas duas espécies de mosca da fruta são distantemente aparentadas e híbridos entre elas não se formam. Entretanto suas faixas de alcance coincidem. A D melonogaster tornou-se o vetor desses elementos P via um ácaro parasita que parasitava ambas as espécies. Esse ácaro perfurava o exoesqueleto das moscas e se alimentava de seus “sucos”. Material, incluindo DNA, de uma mosca, poderia ser transferido para outra quando o ácaro se alimentava em moscas diferentes. Já que elementos P se movem ativamente no genoma (eles mesmo são parasitas no DNA), incorporando-se no genoma da melanogaster e subsequentemente espalhando-se pela espécie. Estoques de melanogaster encontradas antes de 1940 não apresentan elementos P. Todas as populações naturais os carregam. |
===Visão geral da evolução em uma linhagem=== | ===Visão geral da evolução em uma linhagem=== | ||
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==O desenvolvimento da teoria evolutiva== | ==O desenvolvimento da teoria evolutiva== | ||
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| + | A Biologia amadureceu como ciência quando Charles Darwin publicou “Sobre a Origem das Espécies”. Mas, a idéia de evolução não era nova para Darwin. Lamarck publicou uma teoria de evolução em 1809. Lamarck pensou que as espécies surgiam continuamente de fontes não vivas. Essas espécies seriam inicialmente primitivas, mas aumentavam em complexidade ao longo do tempo devido à alguma tendência hereditária. Esse tipo de evolução é chamada ortogênese. Lamarck propôs que a aclimatação de um organismo ao ambiente poderia ser passada à sua prole. Por exemplo, ele pensou que os ancestrais das girafas esticavam seus pescoços para alcançar os ramos mais altos. Isso teria feito com que a prole nascesse com pescoços mais longos. Esse mecanismo proposto para a evolução é chamado herança de caracteres adquiridos. Lamarck também acreditava que espécies nunca se extinguiam, mas que poderiam ter se modificado para novas formas. Sabe-se agora que todas essas três idéias estão erradas. | ||
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| + | As contribuições de Darwin incluem a hipotetização de um padrão de descendência comum a proposta de um mecanismo para evolução – a seleção natural. Na teoria de Darwin da seleção natural, novas variantes surgem continuamente dentro das populações. Uma pequena porcentagem dessas variações dá a seus portadores a capacidade de produzir prole mais numerosa que outros. Essas variantes prosperam e suplantam seus competidores menos produtivos. O efeito de numerosas instâncias de seleção levaria às espécies a modificarem-se ao longo do tempo. | ||
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| + | A teoria de Darwin não estava de acordo com as antigas teorias de genética. No tempo de Darwin, os biólogos defendiam a teoria da herança ancestral – as características da prole seriam a mistura das características dos progenitores. Se um indivíduo tivesse um dos pais alto e outro baixo, ele teria estatura média. E sua prole teria genes de estatura média. Se fosse esse o caso, novas variações genéticas rapidamente diluiriam-se na população. Elas não acumulariam-se, como é requerido para a teoria da evolução. Nós hoje sabemos que a teoria da herança ancestral está errada. | ||
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| + | Darwin não sabia que o verdadeiro meio de hereditariedade havia sido descoberto ainda enquanto ele era vivo. Gregor Mendel, em seus experimentos de hibridação de ervilhas, mostrou que os genes de dos progenitores não se misturam. A prole de pais baixos e altos pode ser de tamanho médio; mas ela carrega tanto os genes para baixa quanto os para alta estatura. Os genes permanecem distintos e podem ser passados para as gerações subseqüentes. Mendel enviou uma carta a Darwin, mas Darwin nunca a abriu. | ||
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| + | Levou um longo tempo até que as idéias de Mendel fossem aceitas. Um grupo de biólogos, chamados biométricos, pensava que as leis de Mendel contavam apenas para uns poucos caracteres. A maioria dos caracteres, eles afirmavam, eram governadas por mistura da herança ancestral. Mendel estudou caracteres isolados. Dois dos caracteres nos famosos experimentos eram a lisura versus a rugosidade nas ervilhas. Esses caracteres não variavam continuamente. Em outras palavras, as ervilhas eram ou lisas ou rugosas – intermediários não são encontrados. Biométricos consideravam esses caracteres aberrações. Eles estudaram caracteres que variavam continuamente como o tamanho e acreditaram que a maioria dos caracteres mostrava mistura das heranças ancestrais. | ||
==Incorporando genética a teoria evolutiva== | ==Incorporando genética a teoria evolutiva== | ||
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| + | Os genes distintos que Mendel descobriu existiriam em alguma freqüência nas populações naturais. Biólogos se perguntaram como e se essas freqüências iriam se alterar. Muitos pensaram que as versões mais comuns dos genes iriam aumentar em freqüência simplesmente por já terem alta freqüência. | ||
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| + | Hardy e Weinberg independentemente mostraram que a freqüência de um alelo não iria mudar ao longo do tempo simplesmente por ser raro ou comum. Seus modelos tinham várias assunções – que todos alelos reproduziam-se às mesmas taxas, que o tamanho da população era muito grande e que os alelos não mudavam em forma. Mais tarde, R. A. Fisher mostrou que as leis de Mendel podiam explicar variações contínuas de caracteres se a expressão deles se devesse à ação de vários genes. Depois disso, os geneticistas aceitaram as leis de Mendel como as regras básicas da genética. Dessas bases, Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane fundaram o campo da genética de populações. Genética de populações é um campo da Biologia que busca medir e explicar os níveis de variação genética nas populações. | ||
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| + | R. A. Fiser estudou o efeito da seleção natural em grandes populações. Ele demonstrou que mesmo diferenças seletivas muito pequenas entre alelos poderiam causar mudanças apreciáveis nas freqüências alélicas ao longo do tempo. Ele também mostrou que a taxa de mudança adaptativa numa população é proporcional à quantidade de variação genética presente. Isso é chamado Teorema Fundamental da Seleção Natural de Fisher. Ainda que seja chamado de teorema fundamental, não se aplica a todos os casos. A taxa em que a seleção natural traz adaptações depende de detalhes de como a seleção está operando. Em alguns casos raros, a seleção natural pode na verdade causar um declínio de aptidão relativa numa população. | ||
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| + | Sewall Wright dava maior importância à deriva. Ele enfatizou que grandes populações são muitas vezes subdivididas em várias subpopulações. Nessa teoria, a deriva genética tem um papel mais importante comparado à seleção. A diferenciação entre as subpopulações, seguida de migração entre elas, poderia contribuir para adaptações entre as populações. Wright também veio com a idéia de paisagem adaptativa – uma idéia que permanece influente até hoje. Sua influência permanece ainda que P. A. P. Moran tenha mostrado que, matematicamente, paisagens adaptativas não existem da meneira que Wright as envisionou. Wright estendeu seus resultados de modelos de um-locus para casos de dois-loci ao propor a paisagem adaptativa. Mas, sem que ele soubesse, as conclusões gerais do modelo de um locus não extendem-se aos casos de dois-loci. | ||
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| + | J. B. S. Haldane desenvolveu muitos dos modelos matemáticos de seleção natural e artificial. Ele mostrou que a seleção e mutação poderiam opor-se uma a outra, que mutações deletérias poderiam manter-se numa população devido a mutação recorrente. Ele também demonstrou que há um custo para a seleção natural, colocando um limite para a quantidade de substituições adaptativas que uma população poderia ter em dado período de tempo. | ||
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| + | Por um longo tempo, a genética de populações desenvolveu-se como um campo teórico. Mas, juntar os dados necessários para testar as teorias era praticamente impossível. Antes do advento da Biologia molecular, estimativas da variabilidade genética poderiam apenas ser inferidas a partir de níveis de diferença morfológica nas populações. Lewontin e Hubby foram os primeiros a conseguir uma boa estimativa de variação genética numa população. Usando a então nova técnica da eletroforese protéica, eles mostraram que 30% dos loci numa população de Drosophila pseudoobscura eram polimórficos. Eles também mostraram que era provável que eles poderiam não detectar toda a variação presente. Ao encontrar esse nível de variação, veio a pergunta – seria ela mantida pela seleção natural, ou simples resultado da deriva genética? Esse nível de variação era muito alto para ser explicado por seleção balanceadora. | ||
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| + | Motoo Kimura teorizou que a maior parte da variação encontrada em populações era seletivamente equivalente (neutra). Múltiplos alelos em um locus diferiam em seqüência, mas tinham a mesma aptidão. A teoria neutra de Kimura descrevia taxas de evolução e níveis de polimorfismo apenas em termos de mutação e deriva genética. A teoria neutra não nega totalmente a seleção natural sobre as populações naturais; mas afirmava que a maioria das variações naturais eram polimorfismos transientes de alelos neutros. A seleção não agia freqüentemente ou com severidade suficiente para influenciar taxas de evolução ou níveis de polimorfismo. | ||
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| + | Inicialmente, uma ampla variedade de observações pareceu ser consistente com a teoria neutra. Eventualmente, no entanto, várias linhas de evidência derrubaram-na. Há menos variação em populações naturais que o previsto pela teoria neutra. Além disso, há muita variação em taxas de substituição em diferentes linhagens para serem explicadas apenas por mutação e deriva. Finalmente, mostrou-se que a própria seleção tem impacto nos níveis de variação de nucleotídeos. Atualmente, não há uma teoria matemática da evolução compreensível que acuradamente prediga taxas de evolução e níveis de heterosigosidade em populações naturais. | ||
==Evolução entre linhagens== | ==Evolução entre linhagens== | ||
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===O padrão da macroevolução=== | ===O padrão da macroevolução=== | ||
| - | ===Evidência para descendência | + | A evolução não é progresso. A noção popular é que a evolução pode ser representada como uma série de melhoras partindo de simples células, passando por formas de vida mais complexas, até os humanos (o pináculo da evolução), pode ser desenhada como uma escala da natureza. Essa visão está incorreta. |
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| + | Todas as espécies descendem de um ancestral comum. Ao passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificados com descendência adaptada aos seus ambientes. Dessa maneira, a evolução é melhor vista como uma árvore ou arbusto ramificando-se, com as pontas de cada ramo representando alguma espécie viva atual. Nenhum organismo vivo atual é nosso ancestral. Todas as espécies vivas são completamente modernas como nós com sua única história evolutiva. Nenhuma das espécies existentes são “formas de vida inferiores”, ladrilhos atávicos pavimentando a estrada para a humanidade. | ||
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| + | Uma falácia relacionada, e comum, sobre a evolução é que os humanos evoluíram de alguma espécie viva de macaco. Esse não é o caso – humanos e macacos compartilham um ancestral comum. Ambos humanos e macacos atuais são espécies totalmente modernas; o ancestral do qual evoluímos era um macaco, mas está agora extinto e não é o mesmo que os macacos do presente (ou humanos, seja qual for o caso). Se não fosse pela vaidade dos seres humanos, nós seriamos classificados como macacos. Nossos parentes mais próximos são, coletivamente, o chimpanzé e o bonobo. Depois eles, nosso parente mais próximo é o gorila. | ||
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| + | ===Evidência para descendência Comum e macroevolução=== | ||
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| + | A microevolução pode ser estudada diretamente. A macroevolução não. Ela é estudada examinando-se padrões nas populações biológicas e grupos de organismos relacionados e inferindo o processo através do padrão. Dada a observação da microevolução e o conhecimento que a Terra tem bilhões de anos de idade – a macroevolução pode ser postulada. Mas isso é uma extrapolação, e por si só, não provê uma explicação persuasiva dos padrões de diversidade biológica que vemos hoje. A evidência para macroevolução, ou ancestralidade comum e modificação na descendência, vem de várias outros campos de estudo. Eles incluem: estudos comparativos bioquímicos e genéticos, Biologia do desenvolvimento comparativa, padrões de biogeografia, morfologia e anatomia comparativas e o registro fóssil. | ||
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| + | Espécies estreitamente aparentadas (como determinado pelos morfologistas) tem seqüências de genes similares. Similaridade superficial de seqüências não é tudo, de qualquer forma. O padrão de diferenças que vemos em genomas estreitamente relacionados também merece ser examinado. | ||
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| + | Todos os organismos vivos usam DNA como seu material genético, ainda que alguns vírus usem RNA. O DNA é composto por cordas de nucleotídeos. Há quatro tipos diferentes de nucleotídeos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Genes são seqüências de nucleotídeos que codificam proteínas. Dentro de um Gene, cada bloco de três nucleotídeos é chamado de códon. Cada códon designa um aminoácido (as subunidades das proteínas). | ||
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| + | O código de três letras é o mesmo para todos os organismos (com umas poucas exceções). Há 64 códons, mas apenas 20 aminoácidos para serem codificados; então, a maioria dos aminoácidos são codificados por vários códons. Em vários casos os dois primeiros nucleotídeos no códon designam o aminoácido. O terceiro pode ter qualquer um dos quatro nucleotídeos e não afetar em como o código é traduzido. | ||
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| + | Um Gene, quando em uso, é transcrito em RNA – um ácido nucléico similar ao DNA. [o RNA, como o DNA, é constituído de nucleotídeos, diferindo pela uracila (U) que toma o lugar da timina (T)]. O RNA transcrito de um Gene é chamado RNA mensageiro. O RNA mensageiro é então traduzido pelo maquinário celular chamado ribossomo em uma corda de aminoácidos – uma proteína. Algumas proteínas funcionam como enzimas, catalisadores que aceleram as reações químicas nas células. Outras são estruturais ou envolvidas na regulação do desenvolvimento. | ||
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| + | Seqüências genéticas em espécies estreitamente relacionadas são muito similares. Comumente, o mesmo códon especifica um dado aminoácido em duas espécies relacionadas, mesmo que códons alternativos pudessem funcionar tão bem quanto. Mas, algumas diferenças existem nas seqüências genéticas. Mais freqüentemente, as diferenças são no terceiro códon, onde mudanças na seqüência do DNA não interromperiam a seqüência da proteína. | ||
| + | Há outros lugares no genoma onde diferenças dos nucleotídeos não afetam as seqüências protéicas. O genoma dos eucariotos é carregado de “genes mortos” chamados pseudogenes. Pseudogenes são copias de genes funcionais que foram desativadas por mutação. A maioria dos pseudogenes não produz proteínas completas. Eles podem ser transcritos, mas não traduzidos. Ou, eles podem ser traduzidos, mas apenas uma proteína truncada é produzida. Pseudogenes evoluem muito mais rápido que suas contra-partes funcionais. Mutações neles não incorporam-se nas proteínas, então eles não afetam a aptidão do organismo. | ||
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| + | Íntrons são seqüências do DNA que interrompem um Gene, mas não codificam nada. As partes codificantes de um Gene são chamadas éxons. Íntrons são separados do RNA mensageiro antes da tradução, então eles não contribuem com informação necessária para fazer a proteína. Eles estão algumas vezes, no entanto, envolvidos na regulação do Gene. Como pseudogenes, íntrons (em geral) evoluem mais rapidamente que partes codificadoras de um Gene. | ||
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| + | Posições em que os nucleotídeos podem ser mudados sem mudar a seqüência de uma proteína são chamados de sítios silenciosos. Sítios onde mudanças resultam em substituição de aminoácidos são chamados sítios de substituição. É esperado que sítios silenciosos sejam mais polimórficos dentro de uma população e mostrem mais diferenças entre populações. Ainda que tanto os sítios silenciosos quanto os de substituição recebam a mesma quantidade de mutações, a seleção natural apenas raras vezes permite mudanças nos sítios de substituição. Sítios silenciosos, por outro lado, não são tão restringidos. | ||
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| + | Kreitman foi o primeiro a demonstrar que sítios silenciosos eram mais variáveis que os sítios codificantes. Logo após a descoberta dos métodos de seqüenciamento de DNA, ele determinou a ordem de 11 alelos da enzima álcool-desidrogenase (AdH). Dos 43 sítios de nucleotídeos polimórficos que ele encontrou, apenas um resultou numa mudança da seqüência de aminoácidos da proteína. | ||
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| + | Sítios silenciosos podem não ser inteiramente neutros quanto a seleção. Algumas seqüências de DNA estão envolvidas com a regulação de genes, mudanças nesses sítios podem ser deletérias. Da mesma maneira, ainda que vários códons codifiquem para um único aminoácido, um organismo pode ter um códon preferido para cada aminoácido. Isso é chamado de preferência de códon. | ||
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| + | Se duas espécies compartilham um ancestral comum recente espera-se que as informações genéticas, mesmo informação como nucleotídeos redundantes e posição de íntrons e pseudogenes, sejam similares. Ambas espécies teriam herdado essa informação do seu ancestral comum. | ||
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| + | O grau de similaridade na seqüência de nucleotídeos é em função do tempo de divergência. Se duas populações separaram-se recentemente, poucas diferenças seriam construídas entre elas. Se elas separaram-se muito tempo atrás, cada população teria evoluído numerosas diferenças de seu ancestral comum (e de uma para a outra). O grau de similaridade também seria uma função de sítios silenciosos versus substitutivos. Li e Graur, no seu texto de evolução molecular, deram as taxas de evolução para taxas silenciosas vs. substitutivas. As taxas foram estimadas a partir de comparações de seqüências de 30 genes de humanos e roedores, que divergiram há cerca de 80 milhões de anos. Sítios silenciosos evoluíram a uma taxa de aproximadamente 4.61 substituições de nucleotídeos por 109 anos. Sítios substitutivos evoluíram muito mais vagarosamente à uma taxa de cerca de 0.85 substituições de nucleotídeos por 109 anos. | ||
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| + | Grupos de organismos relacionados são “variações de um tema” -- os mesmos conjuntos de ossos são utilizados na construção de todos os vertebrados. Os ossos das mãos humanas crescem dos mesmos tecidos das asas de um morcego ou da nadadeira de uma baleia; e, eles compartilham muitas características identificativas como cristas e pontos de inserção de músculos. A única diferença são as proporções relativas. Biólogos evolucionistas dizem que isso indica que todos os animais são descendentes modificados de um ancestral comum que teve o mesmo conjunto de ossos. | ||
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| + | Organismos de parentesco próximo compartilham padrões de desenvolvimento similares. As diferenças no desenvolvimento são mais evidentes no final. A medida que um organismo evolui, seus padrões de desenvolvimento são modificados. Uma alteração próxima ao fim do processo de desenvolvimento é menos provavelmente deletéria que mudanças no início do desenvolvimento. Mudanças prematuras podem ter um efeito cascata. Então espera-se a maioria das mudanças evolutivas no desenvolvimento ocorrendo na periferia do desenvolvimento, ou em aspectos prematuros do desenvolvimento que não tenham repercussões posteriormente. Para uma mudança prematura no desenvolvimento ser propagada, o benefício da alteração prematura deve superar as conseqüências que tenha na continuação do desenvolvimento. | ||
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| + | Por terem evoluído dessa maneira, organismos passam pelos estágios primários de desenvolvimento que seus ancestrais passaram até o ponto de divergência. Então, o desenvolvimento de um organismo imita o de seus ancestrais, mas não o repete exatamente. O desenvolvimento do linguado, Pleuronectes, ilustra esse ponto. Bem cedo, Pleuronectes desenvolve sua cauda até um ponto. No próximo estágio de desenvolvimento, o lobo superior da cauda é maior que o inferior (como nos tubarões). Quando o desenvolvimento está completo, os lobos superior e inferior têm tamanhos iguais. Esse padrão de desenvolvimento espelha as transições evolutivas ocorridas. | ||
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| + | A seleção natural pode modificar qualquer estágio de um ciclo vital, então algumas diferenças são vistas no desenvolvimento prematuro. Dessa forma, a evolução nem sempre recapitula formas ancestrais – borboletas não evoluíram de lagartas ancestrais, por exemplo. Há diferenças na aparência dos estágios primários dos embriões vertebrados. Anfíbios rapidamente formam uma bola de células no desenvolvimento primário. Pássaros, répteis e mamíferos formam um disco. A forma do embrião prematuro é o resultado de diferentes concentrações de gema nos ovos. Ovos de pássaros e répteis têm muita gema. Seus ovos desenvolvem-se similarmente ao dos anfíbios exceto pela gema ter modificado a forma do embrião. A bola é esticada para fora e apóia-se em cima da gema. Mamíferos não tem gema, mas ainda formam um disco primitivo. Isso é porque eles descendem dos répteis. Mamíferos perderam seus ovos gemados, mas retiveram o padrão primário de desenvolvimento. Nesses vertebrados, o padrão do movimento das células é similar a despeito de diferenças superficiais na aparência. Além disso, todos os tipos rapidamente convergem em um estágio primitivo, semelhante a um peixe, dentro de poucos dias. De lá, o desenvolvimento diverge. | ||
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| + | Traços da ancestralidade de um organismo algumas vezes permanecem mesmo quando o desenvolvimento de um organismo é completo. Eles são chamados de estruturas vestigiais. Muitas cobras têm ossos pélvicos rudimentares remanescentes de seus ancestrais que andavam. Vestigial não significa inútil, significa que a estrutura é claramente o vestígio de uma estrutura herdada de organismos ancestrais. Estruturas vestigiais podem adquirir novas funções. Em humanos, o apêndice agora hospeda algumas células do sistema imunológico. | ||
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| + | Organismos estreitamente relacionados são usualmente encontrados bem próximos geograficamente; isso é especialmente verídico em organismos com limitadas oportunidades de dispersão. A fauna mamífera da Austrália é muitas vezes citada como um exemplo disso; mamíferos marsupiais preenchem a maioria dos nichos equivalentes que os placentários preenchem em outros ecossistemas. Se todos os organismos descendem de um ancestral comum, a distribuição pelo planeta seria uma função de sítio de origem, potencial de dispersão, distribuição de habitat apropriado, e tempo desde a origem. No caso dos mamíferos australianos, sua separação física de fontes de placentários significa nichos em potencial foram preenchidos por uma irradiação marsupial em vez de uma irradiação placentária ou invasão. | ||
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| + | A seleção natural pode apenas moldar a variação determinada geneticamente disponível. Além disso, a seleção natural não provê um mecanismo para planejamento prévio. Se a seleção pode apenas improvisar com a variação genética disponível, nós devemos esperar ver exemplos de desenhos improvisados nas espécies vivas. Esse é justamente o caso. Em lagartos do gênero Cnemodophorus, as fêmeas reproduzem-se partenogeneticamente. A fertilidade improvisada desses lagartos é ampliada quando uma fêmea monta outra fêmea e simula a cópula. Esses lagartos evoluíram de lagartos sexuados cujos hormônios eram estimulados por comportamento sexual. Agora, ainda que o modo sexual de reprodução tenha se perdido, o meio de estímulo (e conseqüente aumento da fertilidade) permaneceu o mesmo. | ||
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| + | Fósseis mostram estruturas duras dos organismos cada vez menos similares aos organismos modernos em rochas progressivamente mais velhas. Em adição, padrões de biogeografia aplicam-se aos fósseis bem como aos organismos existentes. Quando combinados com a tectônica de placas, fósseis fornecem evidência das distribuições e dispersões de espécies ancestrais. Por exemplo, a América do Sul teve uma fauna mamífera marsupial muito distinta até a formação da ponte de terra entre as Américas do Norte e do Sul. Depois disso os marsupiais começaram a desaparecer e placentários tomaram seu lugar. Isso é comumente interpretado como os placentários aniquilando os marsupiais, mas isso pode ser uma super simplificação. | ||
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| + | Fósseis transicionais entre grupos foram encontrados. Uma das mais impressionantes séries transicionais é a da transição de réptil antigo para mamífero moderno. Mamíferos e répteis diferem em detalhes esqueléticos, especialmente nos ossos da cabeça. As mandíbulas reptilianas têm quatro ossos. O primeiro é chamado dentário. Nos mamíferos, o osso dentário é o único osso na mandíbula inferior. Os outros ossos são parte do ouvido médio. Répteis têm uma mandíbula fraca e uma boca cheia de dentes indiferenciados. Sua mandíbula é fechada por três músculos: os adutores externo, posterior e interno. Mamíferos têm mandíbulas fortes com dentes diferenciados. Muitos desses dentes, como os molares, têm múltiplas cúspides. Os músculos temporal e masseter, derivados do adutor externo, fecham a mandíbula mamífera. Mamíferos têm um palato secundário, uma estrutura óssea separando as passagens das narinas e a garganta, então a maioria pode engolir e respirar simultaneamente. Répteis não podem fazê-lo. | ||
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| + | A evolução desses caracteres pode ser vista em uma série de fósseis. Procynosuchus mostra um aumento no tamanho do osso dentário e os primórdios de um palato. Thrinaxodon tem um número reduzido de incisivos, um precursor para a diferenciação dos dentes. Cynognathus (um carnívoro semelhante a um cão) mostra aumento ainda mais avançado no tamanho do osso dentário. Os outros três ossos são localizados dentro da porção traseira da mandíbula. Alguns dentes têm múltiplas cúspides e os dentes ajustam-se juntos, muito próximos. Diademodon (um comedor de plantas) mostra um grau mais avançado de oclusão (encaixe justo dos dentes). Probelesodon desenvolveu uma junta dupla na mandíbula. A mandíbula pode mover-se a partir de dois pontos do crânio superior. A junta frontal era provavelmente a junta real enquanto a junta de trás era uma guia de alinhamento. O movimento para frente de um ponto de junção permitia ao precursor do moderno músculo masseter ancorar-se mais adiante na mandíbula. Isso permitiu uma mordida mais forte. O primeiro mamífero verdadeiro foi Morgonucudon, um insetívoro parecido com um roedor do Triássico posterior. Ele tinha todos os caracteres comuns aos mamíferos modernos. Essas espécies não formam uma única, contínua linhagem. Cada um é um exemplo de um grupo de organismos ao longo da principal linha da ancestralidade dos mamíferos. | ||
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| + | A mais forte evidência para macroevolução vem do fato que grupos de caracteres em entidades biológicas caem dentro de um padrão aninhado. Por exemplo, plantas podem ser divididas em duas grandes categorias, não-vasculares (ex. musgos) e vasculares. As plantas vasculares podem ser divididas entre as sem semente (ex. samambaias) e com sementes. As plantas vasculares com sementes podem ser divididas em gimnospermas (ex. pinhos) e plantas floridas (angiospermas). Angiospermas podem ser divididas em monocotiledônias e dicotiledônias. Cada um desses tipos de plantas têm vários caracteres que as distinguem de outras plantas. Traços não são misturados e igualados em grupos de organismos. Por exemplo, flores são vistas apenas em plantas que carregam vários outros caracteres que as distinguem como angiospermas. Isso é o esperado do padrão de descendência comum. Todas as espécies em um grupo irão compartilhar traços herdados de seu ancestral comum. Mas, cada subgrupo terá evoluído seus próprios traços únicos. Similaridades unem grupos. Diferenças mostram como eles se subdividem. | ||
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| + | O teste real de qualquer teoria científica é a capacidade de gerar predições testáveis e, claro, ter essas predições satisfeitas. A evolução facilmente cumpre esse critério. Em vários dos exemplos acima eu afirmei, que organismos estreitamente relacionados compartilham X. Se eu defino relações estreitas como o compartilhamento de X, essa é uma declaração vazia. Ela no entanto, fornece uma predição. Se dois organismos compartilham uma anatomia similar, pode-se então predizer que suas seqüências genéticas seriam mais similares que um organismo morfologicamente distinto. Isso tem sido espetacularmente corroborado pela recente enchente de seqüências genéticas – a correspondência às árvores desenhadas através de dados morfológicos é muito alta. As discrepâncias nunca são muito grandes e usualmente confinam-se a casos onde o padrão de relacionamento é debatido. | ||
==Mecanismos de macroevolução== | ==Mecanismos de macroevolução== | ||
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====Modos de especiação==== | ====Modos de especiação==== | ||
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| + | Os biólogos reconhecem dois tipos de especiação: alopátrica e simpátrica. As duas diferem em distribuição geográfica das populações em questão. Pensa-se que a especiação alopátrica seja a forma mais comum de especiação. Ela ocorre quando uma população divide-se em duas (ou mais) subdivisões isoladas que os organismos não possam transpor. Eventualmente, os pools genéticos das duas populações mudam independentemente até que elas não possam mais intercruzar mesmo se unidas novamente. Em outras palavras, elas especiaram-se. | ||
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| + | A especiação simpátrica ocorre quando duas subpopulações tornam-se reprodutivamente isoladas sem antes tornarem-se isoladas geograficamente. Insetos que vivem em uma única planta hospedeira fornecem um modelo para especiação simpátrica. Se um grupo de insetos trocasse de plantas hospedeiras eles não iriam cruzar com os outros membros de sua espécie que ainda vivessem na antiga planta hospedeira. As duas subpopulações poderiam divergir e especiar. Registros agrícolas mostram que uma variedade da mosca de maçã Rhagolettis pomenella começou a infestar maçãs na década de 1860. Anteriormente ela tinha apenas infestado frutas de pilriteiro. Feder, Chilcote e Bush mostraram que as duas raças de Rhagolettis pomenella tornaram-se isoladas comportamentalmente. As freqüências alélicas em seis loci (aconitase 2, enzima málica, manose-fosfato isomerase, aspartato aminotransferase, NADH-diaforase II, e ácido beta-hidroxi desidrogenase) estão divergindo. Quantidades significantes de desequilíbrio de ligação foram encontrados nesses loci, indicando que eles podem todos estar indo de carona em algum alelo sob seleção. Alguns biólogos chamam especiação simpátrica de especiação microalopátrica para enfatizar que as subpopulações também estão fisicamente separadas em um nível ecológico. | ||
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| + | |||
| + | Os biólogos conhecem pouco sobre os mecanismos genéticos de especiação. Alguns pensam que séries de pequenas mudanças em cada subdivisão levam gradualmente à especiação. O efeito fundador poderia preparar um palco para uma especiação relativamente rápida, uma revolução genética, nos termos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizou que uns poucos genes-chave poderiam mudar e conferir isolamento reprodutivo. Ele chamou isso de transição genética. Lynn Margulis pensa que a maioria dos eventos de especiação são causados por mudanças em simbiontes internos. Populações de organismos são bastante complicadas. É provável que hajam vários modos pelos quais a especiação possa ocorrer. Dessa forma, todas as idéias acima podem estar corretas, cada uma em diferentes circunstâncias. O livro de Darwin é intitulado “A Origem das Espécies” apesar do fato dele não ter realmente tocado nessa questão; mais de cento e cinqüenta anos depois, como as espécies originam-se continua sendo em muito um mistério. | ||
====Especiações observadas==== | ====Especiações observadas==== | ||
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===Extinção em massa=== | ===Extinção em massa=== | ||
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| + | Extinções em massa definem a forma geral dos padrões de macroevolução. Se você vê a evolução como uma árvore ramificando-se, é melhor imaginá-la como uma que foi severamente podada algumas vezes em sua vida. A história da vida nessa Terra inclui vários episódios de extinção em massa nos quais vários grupos de organismos foram varridos da face do planeta. Extinções em massa são seguidas por períodos de irradiação onde novas espécies evoluem preenchendo os nichos deixados vazios. É provável que sobreviver a uma extinção em massa seja em grande parte em função da sorte. Dessa forma, a contingência tem grande papel nos padrões de macroevolução. | ||
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| + | A maior extinção em massa veio pelo fim do Permiano, cerca de 250 milhões de anos atrás. Ela coincide com a formação da Pangéia II, quando todos os continentes do mundo foram unidos pela tectônica das placas. Uma queda do nível do mar em escala mundial também ocorreu nessa época. | ||
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| + | |||
| + | A mais bem conhecida extinção em massa ocorreu na margem entre os períodos Cretáceo e Terciário. Ela é chamada linha K/T e é datada em por volta de 65 milhões de anos atrás. Essa extinção erradicou os dinossauros. O evento K/T foi provavelmente causado por disrupção ambiental trazida por um grande impacto de um asteróide com a Terra. Após essa extinção ocorreu a irradiação os mamíferos. Mamíferos coexistiram por um longo tempo com os dinossauros mas eram confinados quase exclusivamente a nichos noturnos e insetívoros. Com a erradicação dos dinossauros, os mamíferos radiaram-se preenchendo os nichos vagos. | ||
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| + | Nesse momento, alterações humanas na ecosfera estão causando uma extinção em massa global. | ||
==Equilíbrio pontuado== | ==Equilíbrio pontuado== | ||
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==Uma breve história da vida== | ==Uma breve história da vida== | ||
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| + | Biólogos envolvidos no estudo da evolução fazem uma variedade de coisas: geneticistas populacionais estudam o processo enquanto ele ocorre; sistematas buscam determinar as relações entre espécies e paleontólogos buscam descobrir detalhes dos desdobramentos da vida no passado. Discernir esses detalhes muitas vezes é difícil, mas hipóteses podem ser feitas e testadas quando novas evidências vêm à luz. Essa seção deve ser vista como a melhor hipótese que os cientistas têm para a história do planeta. O material aqui abrange desde alguns assuntos que são bastante certos a alguns tópicos que não são mais do que especulação baseada em informações. Para alguns pontos há hipóteses opostas – eu tentei compilar um quadro consensual. Em geral, quanto mais remota é a época, é mais provável que a história esteja incompleta ou tenha erros. | ||
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| + | A vida evoluiu no mar. Ela ficou lá pela maior parte da história da Terra. | ||
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| + | As primeiras moléculas replicantes eram mais provavelmente RNA. RNA é um ácido nucléico similar ao DNA. Em estudos de laboratório foi mostrado que algumas seqüências de RNA têm capacidades catalíticas. Mais importante, certas seqüências de RNA agem como polimerases – enzimas que formam cadeias de RNA a partir de seus monômeros. Esse processo de auto-replicação é um passo crucial na formação da vida. Isso é chamado de hipótese do mundo de RNA. | ||
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| + | O ancestral comum de toda a vida provavelmente usou RNA como seu material genético. Esse ancestral deu a luz às três maiores linhagens da vida. Elas são: os procariotos (bactérias “comuns”), arqueobactérias (bactérias termofílicas, metanogênicas e halofílicas) e eucariotos. Eucariotos incluem protistas (organismos unicelulares como amebas e diatomos e umas poucas formas multicelulares como bodelha), fungos (incluindo cogumelos e leveduras), plantas e animais. Eucariotos e arqueobactérias são os mais estreitamente aparentados da árvore. O processo de tradução (fabricação de proteína a partir de um modelo de RNA mensageiro) é similar nessas linhagens, mas a organização do genoma e transcrição (produção do RNA a partir de um modelo de DNA) é muito diferente nos procariotos em relação aos eucariotos e arqueobactérias. Cientistas interpretaram isso como sendo que o ancestral comum fosse baseado em RNA; ele deu origem a duas linhagens que independentemente formaram um genoma de DNA e então independentemente evoluíram mecanismos de transcrição do DNA em RNA. | ||
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| + | As primeiras células devem ter sido anaeróbicas porque não havia oxigênio na atmosfera. Em adição, elas eram provavelmente termófilas (“amantes do calor”) e fermentativas. Rochas velhas como 3.5 bilhões de anos preservaram fósseis procarióticos. Especificamente, algumas rochas da Austrália da chamada série de Warrawoona deram evidência de comunidades de bactérias organizadas em estruturas chamadas estromatólitos. Fósseis como esses têm subseqüentemente sido encontrados por volta do mundo todo. Esses tapetes de bactérias ainda formam-se hoje em alguns locais (por exemplo, Shark Bay, Austrália). Bactérias são as únicas formas de vida encontradas nas rochas por um longo, longo período – eucariotos (protistas) aparecem apenas cerca de 1.5 bilhões de anos atrás e seres semelhantes a fungos aparecem cerca de 900 milhões de anos atrás (0.9 bilhões de anos atrás). | ||
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| + | A fotossíntese evoluiu cerca de 3.4 bilhões de anos atrás. Fotossíntese é um processo que permite aos organismos explorarem a luz solar para produção de açúcar a partir de simples precursores. O primeiro fotossistema a evoluir, FSI, usa luz para converter dióxido de carbono (CO2) e sulfeto de hidrogênio (H2S) em glucose. Esse processo elimina enxofre como resíduo. Cerca de um bilhão de anos mais tarde, um segundo fotossistema (FS) evoluiu, provavelmente a partir de uma duplicação do primeiro fotossistema. Organismos com FSII usam ambos fotossistemas em conjugação para converter dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) em glucose. Esse processo elimina oxigênio como resíduo. Fotossíntese anoxigênica (ou H2S), usando FSI, é vista nas bactérias roxas e verdes vivas. Fotossíntese oxigênica (ou H2O), usando FSI e FSII, tem lugar em cianobactérias. Cianobactérias são estreitamente aparentadas, e então provavelmente evoluíram de ancestrais bacterianos roxos. Bactérias verdes são um grupo externo. Já que bactérias oxigênicas são uma linhagem dentro de um grupo similar de linhagens anoxigênicas, os cientistas inferem que a FSI evoluiu primeiro. Isso também é corroborado com a evidência geológica. | ||
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| + | Plantas verdes e algas também usam ambos fotossistemas. Nesses organismos, a fotossíntese ocorre em organelas (estruturas limitadas por membranas dentro da célula) chamadas cloroplastos. Essas organelas originaram-se como bactérias de vida independente aparentadas às cianobactérias que foram engolidas por proto-eucariotos e eventualmente entraram numa relação endossimbiótica. Essa teoria endossimbiótica das organelas foi defendida por Lynn Margulis. Originalmente controversa, essa teoria é agora aceita. Uma linha chave de evidência em suporte a essa idéia veio quando o DNA dentro dos cloroplastos foi seqüenciado – as seqüências genéticas eram mais similares à seqüências das cianobactérias de vida livre que à seqüências das plantas em que os cloroplastos residiam. | ||
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| + | Depois do advento do fotossistema II, os níveis de oxigênio aumentaram. Oxigênio dissolvido nos oceanos aumentou bem como o oxigênio atmosférico. Isso é algumas vezes chamado de holocausto de oxigênio. Oxigênio é um bom aceitador de elétrons e pode ser bastante danoso aos organismos vivos. Muitas bactérias são anaeróbicas e morrem quase imediatamente na presença de oxigênio. Outros organismos, como animais, têm modos especiais de evitar o dano celular causado por esse elemento (que na verdade o requerem para viver.) | ||
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| + | Inicialmente, quando o oxigênio começou a aumentar no ambiente, ele foi neutralizado por materiais já presentes. Ferro, que existiu em altas concentrações no mar foi oxidado e precipitado. Evidência disso pode ser vista em bandas de formações de ferro dessa época, camadas de ferro depositadas no solo oceânico. Como um geólogo colocou. “o mundo enferrujou.” Eventualmente, ele cresceu à concentrações altas o suficiente para serem perigosas aos seres vivos. Em resposta, muitas espécies foram extintas, algumas continuaram (e ainda continuam) a prosperar em microambientes anaeróbicos e várias linhagens independentemente evoluíram a respiração de oxigênio. | ||
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| + | As bactérias roxas evoluíram a respiração de oxigênio ao reverterem o fluxo de moléculas através de seus caminhos de fixação de carbono e modificando suas correntes de transporte de elétrons. Bactérias roxas também permitiram a linhagem eucarionte tornar-se aeróbica. Células eucariontes têm organelas delimitadas por membranas chamadas mitocôndrias que cuidam da respiração da célula. Elas são endossimbióticas como os cloroplastos. Mitocôndrias formaram essa relação simbiótica bem cedo na história dos eucariotos, todos, menos uns poucos grupos de células eucariontes têm mitocôndrias. Mais tarde, algumas linhagens adquiriram cloroplastos. Cloroplastos têm múltiplas origens. Algas vermelhas obtiveram protocloroplastos da linhagem de cianobactérias. Algas verdes, grupo do qual as plantas evoluíram, adquiriram diferentes protocloroplastos de uma proclorófita, uma linhagem estreitamente aparentada com cianobactérias. | ||
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| + | Animais começaram a aparecer antes do Cambriano, cerca de 600 milhões de anos atrás. Os primeiros animais datando de logo antes do Cambriano foram encontrados em rochas próximas a Adelaide, Austrália. Eles são chamados de fauna Ediacariana e têm subseqüentemente sido encontrados em outros lugares também. Não é claro se essas formas têm algum descendente vivo. Alguns parecem um pouco com Cnidárias (algas vivas, anêmonas marítimas e coisas do tipo); outros parecem anelídeos (minhocas). Todos os filos (a segunda maior categoria taxonômica) de animais apareceram antes do Cambriano. A “explosão” Cambriana pode ter sido o resultado de altas concentrações de oxigênio possibilitando a evolução de organismos maiores com metabolismos mais altos. Ou pode ter sido devido à propagação de mares rasos nessa época provendo uma variedade de novos nichos. Em qualquer caso, a irradiação produziu uma larga variedade de animais. | ||
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| + | Alguns paleontólogos pensam que haviam mais filos animais que agora. Os animais do folhelho de Burgess são um exemplo de fósseis de animais do Cambriano. Esses fósseis, do Canadá, mostram uma série bizarra de criaturas, algumas que parecem ter únicos planos corporais diferentes dos vistos em quaisquer animais vivos. | ||
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| + | A extensão da explosão Cambriana é várias vezes exagerada. Ainda que rápida, a explosão Cambriana não é instantânea em tempo geológico. Além disso, há evidência de vida animal antes do Cambriano. Além disso, ainda que todos os filos de animais tenham se desenvolvido, eles não são as formas modernas que vemos hoje. Nosso próprio filo (que compartilhamos com outros animais, répteis, pássaros, anfíbios e peixes) era representado por uma pequena coisinha parecida com uma lasca, chamada Pikaia. Plantas não estavam ainda presentes. | ||
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| + | Protistas fotossintetizadores e algas eram a base da cadeia alimentar. No decorrer do Cambriano, o número de famílias marinhas nivelou-se em um pouco menos de 200. | ||
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| + | A explosão do Ordoviciano, cerca de 500 milhões de anos atrás, se sucedeu. Essa “explosão”, maior que a do Cambriano, introduziu numerosas famílias da fauna Paleozóica (incluindo crinóides, braquiópodes articulados, cefalópodes e corais). A fauna Cambriana, (trilobitas, braquiópodes inarticulados, etc.) declinou lentamente durante esses tempos. Ao fim do Ordoviciano, a fauna Cambriana tinha na maioria dado espaço à fauna Paleozóica e o número de famílias marinhas era um pouco mais de 400. Permaneceu nesse nível até o fim do período Permiano. | ||
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| + | Plantas evoluíram a partir de algas verdes ancestrais cerca de 400 milhões de anos atrás. Ambos os grupos usam clorofila a e b como pigmentos fotossintéticos. Além disso, plantas e algas verdes são os únicos grupos a armazenar amido em seus cloroplastos. Plantas e fungos (em simbiose) invadiram a terra cerca de 400 milhões de anos atrás. As primeiras plantas eram parecidas com musgo e precisavam de ambientes úmidos para sobreviver. Mais tarde, desenvolvimentos evolutivos como uma cutícula de cera permitiu a algumas plantas explorarem ambientes mais secos. Musgos fixos não têm tecido vascular verdadeiro para transportar fluidos e nutrientes. Isso limita seu tamanho, já que eles precisam se difundir através da planta. Plantas vasculares evoluíram a partir de musgos. A primeira planta vascular terrestre conhecida é Cooksonia, uma estrutura espinhosa, cheia de galhos, e sem folhas. Ao mesmo tempo, ou um pouco depois, artrópodes seguiram as plantas na terra. Os primeiros animais de terra conhecidos são os miriápodes – centípedes e milípedes. | ||
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| + | Vertebrados mudaram-se para a terra pelo período Devoniano, cerca de 380 milhões de anos atrás. Ichthyostega, um anfíbio, está entre os primeiros vertebrados terrestres conhecidos. Ele foi encontrado em Greenland e era derivado de peixes de barbatana lobada chamados Rhipidistians. Anfíbios deram origem aos répteis. Nos répteis evoluíram escamas diminuindo a perda de água e um ovo com casca permitindo aos filhos eclodirem em terra. Entre os primeiros répteis bem preservados está o Hylonomus, de rochas na Nova Escócia. | ||
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| + | A extinção do Perminao foi a maior extinção na história. Ela aconteceu cerca de 250 milhões de anos atrás. O que restou da fauna Cambriana extinguiu-se. A fauna Paleozóica mergulhou de nariz, descendo de cerca de 300 famílias para cerca de 50. Estima-se que 96% de todas as espécies (50% de todas as famílias) encontraram seu fim. Seguindo esse evento, a fauna Moderna, que esteve expandindo-se vagarosamente desde o Ordoviciano, tomou conta. | ||
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| + | A fauna Moderna inclui peixes, bivalves, gastrópodes e caranguejos. Esses quase não foram afetados pela extinção Permiana. A fauna Moderna subseqüentemente aumentou para mais de 600 famílias marinhas até o presente. A fauna Paleozóica permaneceu em cerca de 100 famílias. Um segundo evento de extinção logo após o permiano manteve a diversidade animal baixa por algum tempo. | ||
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| + | Durante o Carbonífero (o período que antecede o Permiano) e no Permiano as paisagens eram dominadas por samambaias e suas parentes. Depois da extinção do Permiano, gimnospermas (ex. pinhos) tornaram-se mais abundantes. Nas gimnospermas evoluíram sementes, a partir de ancestrais samambaias sem sementes, o que ajudou a sua capacidade de dispersão. Nos gimnospermas também evoluiu o pólen, esperma encapsulado que possibilitou maior variabilidade em cruzamentos. | ||
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| + | Dinossauros evoluíram a partir de répteis arcossauros, seus parentes vivos mais próximos são os crocodilos. Uma modificação que pode ter sido a chave para seu sucesso foi a evolução de uma postura erguida. Anfíbios e répteis têm uma postura espraiada e andam com um padrão ondulatório porque suas pernas são modificadas a partir de nadadeiras. Seu passo é modificado do movimento natatório dos peixes. Animais de postura espraiada não podem sustentar locomoção contínua porque eles não podem respirar enquanto se movem; seu movimento ondulatório comprime as cavidades do peito. Dessa forma, eles precisam parar depois de poucos passos e respirar antes de continuarem em seu caminho. Dinossauros evoluíram uma postura erguida similar à evoluída independentemente pelos mamíferos. Isso permitiu locomoção contínua. Em adição, os dinossauros evoluíram até o sangue quente. Ter sangue quente permite um aumento no vigor em organismos eretos. Organismos de postura espraiada provavelmente não iriam beneficiar-se de ter sangue quente. As aves evoluíram de dinossauros saurísquios. Cladisticamente, as aves são dinossauros. O fóssil transicional Archaeopteryx tem uma mistura de características de répteis e aves. | ||
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| + | Angiospermas evoluíram a partir de gimnospermas, seus parentes mais próximos são Gnetae. Duas adaptações chave permitiram a elas tirarem o lugar das gimnospermas como fauna dominante – frutas e flores. Frutas (ovários de planta modificados) permitiram a dispersão e deposição de sementes cheias de fertilizante, através dos animais. Flores evoluíram facilitando a dispersão de pólen através dos animais, especialmente dos insetos. Pétalas são folhas modificadas. Angiospermas atualmente dominam a flora do mundo – cerca de três quartos de todas as plantas vivas são angiospermas. | ||
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| + | Insetos evoluíram de primitivos artrópodes segmentados. A parte da boca dos insetos são pernas modificadas. Insetos são proximamente relacionados aos anelídeos. Insetos dominam a fauna do mundo. Cerca da metade de todas as espécies nomeadas são insetos. Um terço desse número são besouros. | ||
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| + | O fim do Cretáceo, cerca de 65 milhões de anos atrás, é marcado por uma pequena extinção em massa. Essa extinção marca a morte de todas as linhagens de dinossauros, salvo as aves. Até esse ponto os mamíferos estavam confinados a nichos noturnos e insetívoros. Uma vez que os dinossauros saíram do quadro, eles diversificaram-se. Morgonucudon, um contemporâneo dos dinossauros, é um exemplo de um dos primeiros mamíferos. Mamíferos evoluíram de répteis terapsídeos. O réptil de vela dorsal Dimetrodon é um exemplo de terapsídeo. Uma das linhagens mais bem sucedidas é, claro, a dos humanos. Humanos são antropóides neotênicos. Neotenia é o processo que leva um organismo a alcançar a capacidade reprodutiva em sua forma juvenil. A linha de evidências primária para isso são as similaridade entre jovens antropóides e humanos adultos. Louis Bolk compilou uma lista de 25 características compartilhadas por humanos adultos e espécimes antropóides juvenis, incluindo a morfologia facial, alto peso cerebral relativo, ausência de protuberância superciliar e cristas cranianas. | ||
| + | |||
| + | A Terra está em estado de fluxo por 4 bilhões de anos. Durante esse tempo, a abundância de diferentes linhagens variou loucamente. Novas linhagens evoluem e irradiam-se ao longo da face do planeta, levando linhagens mais velhas à extinção, ou a existência escassa em um refúgio protegido ou micro-habitats adequados. Organismos modificam seus ambientes. Isso pode ser desastroso, como no caso do holocausto de oxigênio. Ainda assim, a modificação ambiental pode ser o ímpeto para mais mudança evolutiva. De forma geral, a diversidade tem aumentado desde o começo da vida. O aumento é, no entanto, interrompido numerosas vezes por extinções em massa. A diversidade aparenta ter atingido a maior alta de todos os tempos um pouco antes da aparição dos humanos. Com o aumento da população humana, a diversidade biológica tem diminuído a um passo que acelerara continuamente. A correlação é provavelmente causal. | ||
==Status científico da evolução e suas críticas== | ==Status científico da evolução e suas críticas== | ||
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==Fonte== | ==Fonte== | ||
Traduzido de: [http://www.talkorigins.org/faqs/faq-intro-to-biology.html Talkorigins] | Traduzido de: [http://www.talkorigins.org/faqs/faq-intro-to-biology.html Talkorigins] | ||
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Current revision as of 02:07, 25 October 2006
A evolução é o alicerce de toda a biologia. Ela unifica todos os campos da biologia sobre um só corpo teórico. Não é um conceito difícil, mas poucas pessoas – sendo a maioria biólogos – têm um conhecimento satisfatório da mesma. Um erro freqüente é acreditar que as espécies podem ser arranjadas em uma escada evolucionária, das bactérias através de animais “inferiores”, para animais “superiores” e, finalmente, até os humanos. Erros como esses permeiam a exposição cientifica popular da biologia evolucionária. Às vezes esses erros aparecem até em periódicos e textos de biologia. Por exemplo, Lodish, et al., em seu texto de biologia sobre células, afirmou, “Foi a melhor idéia de Charles Darwin de que todos os organismos estão relacionados em uma grande cadeia de seres...” Na verdade, a idéia de uma grande cadeia de seres, que remonta a Linnaeus, foi derrubada pela idéia de descendência comum de Darwin.
Esse artigo tenta fazer uma introdução à biologia evolucionaria. Busca corrigir muito dos equívocos e apresenta o básico da Teoria da Evolução.
O que é evolução?
Evolução é a mudança no pool genético de uma população ao longo do tempo. Um gene é uma unidade hereditária que pode ser passada inalterada por muitas gerações. O pol genético é o conjunto de todos os genes em uma espécie ou população.
A mariposa inglesa, Biston betularia, é frequentemente citada como um exemplo de evolução em andamento (como definido logo acima). Essa espécie de mariposa apresenta duas formas de cor, a branca e a escura. H. B. D. Kettlewell descobriu que mariposas escuras constituíam menos de 2% da população até antes de 1848. A freqüência de mariposas escuras cresceu nos anos seguintes. Em 1898, 95% das mariposas em Manchester e outras áreas altamente industrializadas eram do tipo escuro. A freqüência das escuras era menor em áreas rurais. A população de mariposas mudou de majoritariamente branca para majoritariamente escura. A cor das mariposas era determinada por um único gene (unidade hereditária). Então, a mudança na freqüência das mariposas escura em relação às brancas, representa uma mudança no pool genético (conjunto de todos os genes em uma população). Essa mudança é, por definição, evolução.
O aumento relativo da abundancia das mariposas escuras foi devido a Seleção Natural. O final do século 19 foi à época da revolução industrial da Inglaterra. Fuligem liberada pelas fabricas escurecia o tronco das arvores que as mariposas pousavam. Em contraste com um fundo coberto de fuligem (escurecido), aves podiam ver as mariposas brancas mais facilmente e alimentavam-se mais delas do que das escuras. Como resultado, mais mariposas escuras sobreviviam até idade reprodutiva e deixam prole. O grande número da prole deixada pelas mariposas escuras foi o que causou o aumento da freqüência da mesma dentro da espécie. Isso é um exemplo de seleção natural.
Populações evoluem. Para compreender evolução, é necessário ver populações como uma coleção de indivíduos, cada um possuindo um grupo diferente de características. Um único organismo nunca é o típico em uma população a não ser que exista variação dentro da população. Organismos (indivíduos), não evoluem, eles retêm os mesmos genes por toda a vida. Quando uma população está evoluindo, a taxa de diferentes tipos genéticos está mudando, mas cada individuo dentro da população não está mudando. Por exemplo, no exemplo anterior, a freqüência de mariposas escuras cresceu; as mariposas não se transformaram de brancas para cinzas e depois escuras. O processo de evolução pode ser resumido em três sentenças:
- Genes mutam.
- Indivíduos são selecionados.
- Populações evoluem.
Evolução pode ser dividida em microevolução e macroevolução. O tipo de evolução apresentada acima é microevolução. Grandes mudanças, como quando novas espécies são formadas, são chamadas de macroevolução. Alguns biólogos acham que os mecanismos da macroevolução são diferentes daqueles da microevolução. Outros acham que a distinção entre as duas é arbitrário, macroevolução é a acumulação da microevolução.
A palavra evolução tem uma variedade de significados. O fato de que todos os organismos são descendentes de um ancestral em comum é frequentemente chamado de evolução. A teoria de como os primeiros organismos surgiram também é frequentemente chamado de evolução. Mas deveria ser chamado de Abiogêneses (dois campos totalmente diferentes). E também, pessoas usam a palavra evolução quando querem falar de seleção natural. Um dos muitos mecanismos da evolução.
Equívocos comuns sobre evolução
Veja também: Principais equívocos sobre evolução
Evolução pode ocorrer sem mudanças morfológicas; e mudanças morfológicas podem ocorrer sem que ocorra evolução. Humanos são maiores hoje do que no passado recente, um resultado de melhores dietas e medicina. Mudanças fenótipicas, como essa, induzidas somente por mudanças no ambiente não contam como evolução porque elas não são hereditárias; ou seja, a mudança não é passada adiante para a prole do organismo. Fenótipo representa as propriedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas, etc., exibidas pelo organismo. O fenótipo de um organismo é determinado pelos seus genes e o ambiente. A maioria das mudanças que ocorrem devido ao ambiente, são sutis, por exemplo, diferenças na altura. Entretanto, mudanças fenótipicas de grande escala são obviamente devido a mudanças genéticas, e consequentemente evolução.
Evolução não é progresso. Populações simplesmente se adaptam ao seu ambiente. Eles não se tornam necessariamente melhores em qualquer senso absoluto através do tempo. Uma característica ou estratégia que obtém sucesso em uma época pode ser mal sucedida em outra. Paquin e Adams demonstraram isso experimentalmente. Eles criaram uma cultura de leveduras e as manteram por varias gerações. Ocasionalmente, uma mutação surgia e permitia seu portador reproduzir melhor que seus contemporâneos. Essas linhas mutantes sobrepujavam as linhas anteriormente dominantes. Amostras das linhas mais bem sucedidas da cultura eram tiradas de tempos em tempos. Em experimentos competitivos posteriores, cada linha ganhava sobre a linha previamente dominante da cultura. Entretanto, algumas linhas anteriormente isoladas podiam competir e ganhar das linhas que surgiam posteriormente no experimento.
A habilidade competitiva de linhas foi sempre melhor que a linha anterior, mas a competitividade em um senso geral não foi aumentada. O sucesso de qualquer organismo dependia do comportamento de seus contemporâneos. Para a maioria das características e comportamentos não há nenhum desígnio ideal ou estratégia, somente contingências. Evolução pode ser como um jogo de papel, pedra e tiesoura.
Organismos não são alvos passivos de seus ambientes. Cada espécies modifica seu próprio ambiente. Em ultima instancia, organismos removem nutrientes dele e devolvem dejetos aos arredores. Frequentemente, dejetos são benéficos para outras espécies. Esterco de animais é fertilizante para plantas. Em contraste, o oxigênio que respiramos é dejeto da fotossíntese das plantas e algas. Espécies não simplesmente mudam para adaptar ao ambiente, elas modificam o ambiente para acomodarem-se nele. Castores constroem represas para criar lagos para criar suas proles. Quando o ambiente muda, espécies podem migrar para ambientes ajustáveis ou procurar micro-ambientes aos quais eles estão adaptados.
Variação genética
A Evolução necessita de variação genética. Se não existissem mariposas escuras, a população não poderia ter evoluído de mariposas mais brancas para mariposas mais escuras. Para que ocorra evolução continua, deve existir mecanismo para aumentar ou diminuir a variação genética. Mutação é uma mudança em um gene. Essas mudanças são as fontes de novas variações genéticas. A Seleção natural opera sobre essas variáveis.
A Variação genética apresenta dois componentes: diversidade alelica e a associação não aleatória de alelos. Alelos são versões diferentes de um mesmo gene. Por exemplo, humanos podem ter os alelos A, B ou O que determinam um aspecto de seu sangue. A maioria dos animais, humanos inclusos, são diplóides – eles contem dois alelos para cada gene em cada lócus, um herdado da mãe outro herdado do pai. Lócus é a localização de um gene em um cromossomo. Humanos podem ser AA, AB, AO, BB, BO ou OO no lócus do grupo de sangue. Se dois alelos de um lócus são o mesmo (por exemplo, dois alelos A) os indivíduos que os possuem seriam chamados de homozigotos. Um individuo com dois alelos diferentes no mesmo lócus (por exemplo, AB) é chamado de heterozigoto. Para cada lócus podem existir vários alelos diferentes em uma população, mais alelos do que um único organismo pode possuir. Por exemplo, nenhum ser humano poder ser um alelo A, B e um O.
Variações consideráveis estão presentes em populações naturais. Em 45% dos loci em plantas existem mais de um alelo no pool genético. Uma planta qualquer tem a chance de ser heterozigota em 15% de seu loci. Níveis de variação genética variação de aproximadamente 15% do loci tendo mais de um alelo (poliformismo) em pássaros, para quase 50% de poliformismo de loci em insetos. Mamíferos e répteis são poliformicos em mais ou menos 20% de seu loci – anfíbios e peixes são poliformicos em 30% de seu loci. Na maioria das populações, existem loci suficientes e alelos diferentes para que cada individuo, com a exceção de gêmeos, tenha uma combinação única de alelos.
Desequilibro de ligação é uma medida de associação entre alelos de dois genes diferentes. Se dois alelos são encontrados em organismos com maior freqüência do que seria esperado, os alelos estão em desequilíbrio de ligação. Se existem dois loci em um organismo (A e B) e dois alelos em cada um desses loci (A1, B1, A2 e B2) o desequilíbrio de ligação é calculado por: D = f(A1B1) * f(a2b2) – f(A1B2) * f(A2B1) (onde f(x) é a freqüência de X na população). D varia de -1/4 a 1/4; quando maior o desvio do zero, maior a ligação. O sinal é conseqüência de como os alelos são numerados. O desequilíbrio pode ser o resultado de proximidade física dos genes. Ou, pode ser mantido pela seleção natural, se alguma combinação de alelos funciona melhor em conjunto.
A seleção natural mantêm o desequilíbrio de ligação entre cores e padrões de alelos no Papilio memnon. Nessa espécie de mariposa, existe um gene que determina a morfologia da asa. Um alelo nesse lócus leva a uma mariposa que tem rabo; o outro alelo codifica para a sem rabo. Existe outro gene que determina se a asa colorida claramente ou de forma escura. Existe então a possibilidade de quatro tipos de mariposas: mariposas coloridas claras com e sem rabo e mariposas coloridas escuras sem rabos. Todas as quatro podem ser produzidas em laboratório. A associação não aleatória é mantida por seleção natural. Mariposas claras com rabos imitam os padrões de uma espécie desagradável ao paladar dos predadores. A mariposa escura é mais sorrateira e esconde-se melhor. As outras duas combinações não imitam outras espécies desagradáveis nem são sorrateiras e consequentemente são comidas rapidamente por predadores.
O acasalamento combinatório causa uma distribuição não aleatória de alelos em um único lócus. Se existem dois alelos (A e a) em um lócus com freqüências p e q, a freqüência dos três genótipos possíveis (AA, Aa e aa) será de p2, 2pq e q2, respectivamente. Por exemplo, se a freqüência de A é 0,9 e a freqüência de a é 0,1, a freqüência de indivíduos AA, Aa e aa são: 0,81, 0,18 e 0,01. Essa distribuição é chamada de Equilíbrio Hardy-Weinberg.
Acasalamentos não aleatórios é uma idéia parecida com a distribuição de Hardy-Weinberg Em geral humanos acasalam de acordo com a raça; é mais provável acasalar com alguém de suas própria raça com que de outra. Em populações que acasalam dessa maneira, poucos heterozigotos seriam previsto em relação a um acasalamento aleatório. A diminuição de heterozigotos pode ser o resultado de critérios de escolhas em acasalamentos, ou simplesmente o resultado de subdivisões populacionais. A maioria dos organismos tem uma capacidade de dispersão limitada, então é provável que a escolhe de acasalamento seja de um individuo da população local.
Evolução dentro de uma linhagem
Para ocorrer um processo de evolução continuo, são necessários mecanismo para aumentar ou criar variação genética e mecanismo para diminuí-la. Os mecanismos da evolução são: mutação, seleção natural, deriva genética, e fluxo gênico. Agruparemos eles em duas classes – aqueles que aumentam a variação genética e aqueles que a diminuem.
Mecanismos que diminuem a variação genética
Seleção Natural
Alguns tipos de organismos dentro de uma população deixam mais crias do que outros. Com o passar do tempo, a freqüência do tipo mais prolifero vai aumentar. A diferença na capacidade reprodutiva é chamada de seleção natural. Seleção natura é o único mecanismo da evolução adaptativa; é definido como o sucesso diferencial reprodutivo de classes pré-existentes de variação genética em um pool genético.
A ação mais comum da seleção natural é remover variantes impróprias (não apresentam adaptabilidade para o organismo que a carrega) quando elas surgem por mutação. Em outras palavras, a seleção natural impede que a freqüência de novos alelos aumente. Isso fez com que um famoso evolucionista, George Williams dissesse: “A evolução continua apesar da seleção natural.”
A seleção natural pode manter ou exaurir a variação genética, dependendo de como ela age. Quando a seleção age para exaurir alelos deletérios, ou causa um alelo a ser impulsionado para fixação, ela diminui a variação genética. Quando heterozigotos são mais adaptados que qualquer homozigoto, entretanto, a seleção causa a manutenção da variação. Isso é chamado de seleção balanceada. Um exemplo disso é a manutenção de alelos que causam um formato de foice em células de populações humanas sujeitas a malária. A variação em um único lócus determina se as células do sangue terão um formato normal ou de foice. Se um humano tem dois alelos para células foice, ele ou ela desenvolve anemia – o formato da célula do sangue determina o carregamento de níveis normais de oxigênio. Entretanto, heterozigotos que tem uma cópia do alelo da célula foice, agrupado com um alelo de célula normal apresentam alguma resistência contra malária - o formato de foice dificulta a entrada do plasmódio na célula. Logo, homozigotos para o alelo normal sofrem mais de malária que heterozigotos. Indivíduos homozigotos para o alelo de foice são anêmicos. Heterozigotos são os mais adaptados dos três tipos. Os heterozigotos passam ambos os alelos (o normal e o foice) para a próxima geração. Então, nenhum dos alelos pode ser eliminado do pool genético. O alelo para célula foice tem a maior freqüência em regiões da África onde a malária é mais difundida.
Seleção balanceada é um fenômeno raro em populações naturais. Só alguns poucos casos além do exemplo da célula foice foram encontrados. No passado, geneticistas achavam que a seleção balanceada poderia ser uma explicação generalizante para os níveis de variação genética encontrados em populações naturais. Hoje esse pensamento está desacreditado. Seleção balanceada é encontrada raramente em populações naturais. E, existem razões teóricas pelas quais a seleção natural não pode manter poliformismo em vários loci através da seleção balanceada.
Indivíduos são selecionados. O exemplo das mariposas é evolução via seleção natural. Mariposas escuras tinham um maior sucesso reprodutivo porque as brancas sofriam uma taxa maior de predação. O declínio dos alelos de cor branca foi causado devido à remoção dos indivíduos brancos do pool genético (selecionados contra). Indivíduos ou falham ou obtém êxito no processo reprodutivo e são, portanto a unidade da seleção. Uma maneira de alelos mudarem na freqüência reside em serem portados por organismos com diferentes taxas reprodutivas. Genes não são a unidade da seleção (porque seu sucesso depende dos outros genes do organismo também); nem os grupos de organismos são a unidade da seleção. Existem algumas exceções a essa “regra”, mas mesmo assim é uma boa generalização.
Ajudar organismos aparentados pode parecer altruístico; mas isso também é um comportamento egoísta. O sucesso reprodutivo (aptidão) apresenta dois componentes, aptidão direta e aptidão indireta. Aptidão direta é uma medida de quantos alelos, em média, um genótipo contribui para as gerações subseqüentes do pool genético através da reprodução. Aptidão indireta é a medida de quantos alelos idênticos aos seus próprios o organismo ajuda a entrar no pool genético. Aptidão direta mais aptidão indireta é aptidão inclusiva. J, B. S. Haldane uma vez disse que se afogaria alegremente, se ao fazer isso salvasse dois irmãos ou oito primos. Cada um desses irmãos iria compartilhar metade de seus alelos, seus primos, um oitavo. Eles poderiam potencialmente aderir no pool genético, quantos alelos iguais ao de Haldane eles quisessem , na medida do possível.
A seleção natural favorece características e comportamentos que aumentam a aptidão inclusiva de um genótipo. Organismos aparentados compartilham muito dos mesmos alelos. Em espécies diplóides, irmãos compartilham em média 50% de seus alelos. A porcentagem aumenta quando seus pais são parentes. Então, ajudar parentes próximos na reprodução faz com que os alelos de um organismo sejam melhores representados no pool genético. O beneficio em ajudar parentes aumenta dramaticamente em espécies de procriação interna. Em alguns casos, organismos irão completamente se abster da reprodução e somente ajudar seus parentes nos processos de reprodução. Formigas, e outros insetos sociais, apresentam castas estéreis que somente servem a rainha e assistem em seus esforços reprodutivos. Os trabalhadores estéreis estão reproduzindo por “procuração”.
As palavras egoísta e altruísta têm conotações no uso diário diferentes da conotação que um biólogo daria. Egoísmo simplesmente significa comportar-se de uma maneira que a sua aptidão inclusiva seja maximizada; altruísmo significa comportar-se de uma maneira que a aptidão inclusiva de outros seja aumentada em detrimento da própria. O uso dessas palavras não significa que os organismos entendem conscientemente suas ações e motivos.
A oportunidade para a seleção natural operar não induz o aparecimento de variação genética – a seleção somente distingue entre variantes existentes. E variação genética não é possível em toda e qualquer linha imaginaria, portanto nem todas as soluções adaptativas estão abertas a uma população. Um exemplo um tanto ridículo, uma tartaruga com um casco de metal seria mais apta que tartarugas normais. Muitas tartarugas são mortas por carros atualmente porque quando confrontadas com situações perigosas, eles se escondem dentro de seus cascos – obviamente essa não é uma defesa satisfatória contra carros de 2 toneladas. Entretanto, não existe variação genética para metal na composição dos cascos das tartarugas, então não seria possível selecionar tartarugas de casco de metal.
Outro exemplo de seleção natural. Geospiza fortis vive nas Ilhas Galapagos junto com outras 14 espécies de tentilhões. Ele se alimenta das sementes da planta Tribulus cistoides, especializando-se nas sementes pequenas. Outra espécie, G. magnirostris, tem um bico maior e especializa-se nas sementes maiores. A saúde das populações desses pássaros depende da produção de sementes. A produção de sementes depende da chegada da estação com boa umidade. Em 1977, houve uma seca. A chuva foi menor do que esperado e poucas sementes foram produzidas. Durante o progresso da estação, a população da G fortis acabou com o suprimento de sementes pequenas. Eventualmente, só restaram sementes grandes. A maioria dos tentilhões morreu de fome; a população diminui de 1200 para menos de 200. Peter Grant estava na época estudando esse tentilhões, notou que os pássaros com os bicos maiores davam-se melhor que os de bico pequeno. Esses pássaros maiores tinham proles com bicos grandes correspondentes. Havia então um aumento na proporção da população de bicos grandes na população da próxima geração. Para provar que o crescimento no bico do G.fortis foi uma mudança evolucionária, Grant teria que evidenciar que as mudanças nos bicos dos pássaros eram pelos menos parcialmente geneticamente induzidas. Ele fez isso cruzando tentilhões com bicos de vários tamanhos e mostrando que o bico do tentilhão era influenciado pelos genes parentais. Pássaros com bicos grandes tinham proles de bicos grandes; o tamanho do bico não era ocasionado devido a diferenças ambientais (cuidado parental, por exemplo).
Seleção natural pode não levar uma população a ter o grupo de características ideais. Em qualquer população, existe uma certa combinação de alelos que produziria um grupo de características ideais (o optimum global); mas existem outros grupos de alelos que fariam uma população quase tão adaptada quanto a ideal (optima local). A transição de um optimum local para um global pode ser difícil ou proibido porque a população teria que passar por estados menos adaptativos para realizar a transição. A seleção natural somente trabalha para trazer uma população para o ponto mais próximo do ponto optimal. Essa idéia se chama panorama adaptativo e foi desenvolvida por Sewall Wright. Esse é um dos modelos que mais influenciou a forma como biologistas evolucionários vêem a evolução.
O processo de seleção natural não tem nenhuma presciência. Somente permite que os organismos adaptem-se aos seus ambientes. Estruturas ou comportamentos não evoluem para utilidades posteriores. Um organismo se adapta ao seu ambiente a cada estágio de sua evolução. Enquanto o ambiente muda, novas características podem ser selecionadas. Grandes mudanças em populações são o resultado de seleção natural acumulativa. Mudanças são introduzidas na população por mutação; a pequena minoria dessas mudanças resulta em uma maior produção reprodutiva de seus portadores que têm (as características) suas freqüências amplificadas pela seleção.
Características complexas necessitam de intermediários viáveis para evoluírem. Para muitas características, inicialmente parece ser improvável que características intermediárias seriam viáveis. Afinal, do que serve meia asa? Meia asa pode não ser boa para voar, mas pode ser necessária de outras maneiras. A idéia mais aceita é de que penas teriam evoluído como isolante térmico e ou para prender insetos. Mais tarde pro-aves aprenderam a planar quando pulavam de uma arvore para a outra. Eventualmente, as penas que serviam como isolantes térmicos tornaram-se co-optativas para o vôo. A utilidade recente de uma característica nem sempre indica sua utilidade passada. Ela pode evoluir par um propósito, e ser usado posteriormente para outro. A característica que evoluiu para sua utilidade é uma adaptação; uma característica que evoluiu para outra utilidade é uma exaptação. Um exemplo de uma exaptação é a asa do pingüim. Pingüins evoluíram de ancestrais voadores; mas atualmente os pingüins não voam e usam suas asas para nadar.
Equívocos comuns sobre seleção natural
Seleção não é uma força no mesmo sentido da gravidade ou da força nuclear forte. Entretanto, com a finalidade de serem breves, biólogos normalmente dão a impressão dessa conotação, embora não seja a intenção inicial. Isso ocasionalmente causa alguma confusão quando biólogos falam de pressões seletivas. Isso implica que o ambiente “puxa” uma população para um estado mais bem adaptado. Mas esse não é o caso. A seleção meramente favorece mudanças genéticas benéficas quando elas ocorrem aleatoriamente – ela não contribui para o aparecimento delas. A potenciação para a seleção agir pode preceder o aparecimento de variações genéticas selecionáveis. Quando se fala da seleção natural como uma força, normalmente tem-se a impressão de que ele teria uma vontade própria; ou como se fosse personificada pela natureza. Isso normalmente ocorre quando biólogos filosofam sobre a seleção natural. Esse tipo de pensamento não tem lugar na discussão cientifica séria sobre evolução. A seleção não é guiada ou uma entidade pensante, é simplesmente um efeito.
Uma armadilha relacionada a discussão da seleção é a antropomorfização do comportamento dos seres vivos. Frequentemente motivos conscientes são imputados desapercebidamente a organismos, ou até genes, quando discutindo evolução. Isso acontece, mas quando se discute comportamento animal. Pessoas normalmente afirmam que animais realizam certos comportamentos porque a seleção natural os favorece. Essa idéia poderia ser mais corretamente explicada assim: “animais que, devido a sua composição genética, realizam um comportamento, tendem a ser favorecidas pela seleção natural relativamente aqueles que, devido a sua composição genética, não o realizam”. Mais realizar essa constante correção torna-se chato. Para evitar isso biólogos frequentemente usam de antropomorfização. Isso é uma coisa ruim pois faz argumentos evolucionários parecerem bobos. Entenda que isso só ocorre por conveniência de expressão.
A frase “a sobrevivência dos mais aptos” é frequentemente usada como um sinônimo da seleção natural. Essa frase é incompleta e enganosa. A sobrevivência é somente um dos componentes da seleção natural – e talvez uma das menos importantes em muitas populações. Por exemplo, em espécies poligâmicas, um número de machos sobrevive até idade reprodutiva, mas só alguns acasalam. Machos podem ter habilidades de sobrevivência não muito diferente uns dos outros, mas podem ter grandes diferenças nas habilidades de atrair parceiros – a diferença no sucesso reprodutivo tem maior conseqüência na ultima consideração. Também, a palavra apto é confundida com um sentido de superioridade. Aptabilidade, em evolução, é o rendimento médio reprodutivo de uma classe de variação genética em um pool genético. Ser apto não significa ser superior, ou mais forte, ou mais rápido, etc.
Seleção sexual
Em muitas espécies, machos desenvolvem características sexuais secundárias proeminentes. Alguns exemplos sempre citados são o rabo do pavão, cores chamativas e padrões em pássaros machos em geral, o chamado dos sapos e a luz de vaga-lumes. Muitas dessas características são um perigo do ponto de vista da sobrevivência. Qualquer característica barulhenta ou espalhafatosa ou comportamento que chame a atenção irá alertar predadores da mesma forma que companheiros de acasalamento em potencial. Então como é possível que a seleção natural favoreça essas características?
A seleção natural pode ser dividida em vários componentes, sendo que a sobrevivência é somente um deles. Atração sexual é um componente muito importante da seleção natural, tão importante que biólogos usam o termo seleção sexual quando falam sobre essa parte da seleção natural.
A seleção sexual é a seleção natural operando em fatores que contribuem para o sucesso reprodutivo de um organismo. Características que são uma desvantagem para a sobrevivência podem evoluir quando a atração sexual dessas características sobrepõe às desvantagens em relação à sobrevivência. Um macho que vive pouco tempo, mas que produz grande prole é mais sucedido do que um macho longevo que produz pouca prole. Os genes do mais promiscuo irão eventualmente dominar o pool genético dessa espécie. Em muitas espécies, especialmente em espécies polígamas onde só alguns machos monopolizam todas as fêmeas, a seleção sexual tem causado um dimorfismo sexual marcante. Nessas espécies, machos competem com outros machos por parceiras. A competição pode ser tanto direta ou mediante a escolha da fêmea. Em espécies onde as fêmeas escolhem, machos competem demonstrando características fenótipicas admiráveis e ou realizam comportamentos de acasalamento elaborados. As fêmeas então acasalam com os machos que mais as interessão, normalmente os machos com o aparato mais impressionante. Existem muitas teorias propostas para explicar o porquê das fêmeas serem atraídas por esses aparatos.
O modelo dos bons genes afirma que os aparatos indicam alguma componente da aptidão do macho. Um defensor desse modelo diria que cores vivas em pássaros machos indicariam a falta de parasitas. As fêmeas então são subconscientemente estimuladas por algum sinal que é correlacionado com outros componentes de vitalidade.
A seleção para bons genes pode ser vistas no engana-gata. Nesses peixes, machos tem uma coloração vermelha nos seus lados. Milinski e Bakker evidenciaram que a intensidade da cor estava correlacionada tanto com a quantidade de parasitas que o peixe carregava quanto a atração sexual. As fêmeas preferiam machos mais vermelhos. A intensidade do vermelho indicava que o peixe estava carregando menos parasitas.
A evolução pode travar num circuito e retroalimentação positiva. Outro exemplo que explica caracteres sexuais secundários é chamado modelo de seleção sexual desenfreada (runaway sexual selection). R. A. Fisher propôs que as fêmeas pudessem ter uma preferência inata por algum caractere masculino mesmo antes que ele aparecesse na população. As fêmeas então iriam Acasalar com os machos em que o caractere aparecesse. A prole desses acasalamentos teria tanto os genes para o caractere e quanto para a preferência por ele. Como resultado, o processo continua como uma bola de neve aumentando até que a seleção natural o ponha em cheque. Suponha que as fêmeas de uma espécie de pássaro prefiram machos com penas da cauda maiores do que a da média. Machos mutantes com essas penas mais longas irão produzir mais prole que os machos de pena mais curta. Na geração seguinte, a média do tamanho da cauda irá aumentar. Conforme passam as gerações, o tamanho das penas irá aumentar porque as fêmeas não preferem um comprimento específico da cauda, mas uma cauda mais longa que a média. Eventualmente o comprimento da cauda aumentará ao ponto em que o transtorno que causa para a sobrevivência é alcançado pela atratividade sexual do caractere e um equilíbrio será estabelecido. Note que as plumagens de muitas aves exóticas é várias vezes bem chamativa em diversas espécies de fato tem machos com penas muito alongadas. Em alguns casos essas penas são perdidas depois da época de Acasalamento.
Nenhum dos modelos acima é mutuamente exclusivo. Há milhões de espécies sexualmente dimórficas nesse planeta e as formas de seleção sexual provavelmente variam entre eles.
Deriva genética
As freqüências dos alelos podem mudar devido ao acaso sozinho. Isso é chamado deriva genética. A deriva é um erro de amostra binomial no pool genético. O que isso significa é, os alelos que formam o pool genético da próxima geração são uma amostra dos alelos da população atual. Quando é retirada uma amostra de uma população, a freqüência de alelos difere sutilmente devido apenas ao acaso.
Os alelos podem aumentar ou diminuir sua freqüência devido à deriva. A mudança média esperada da freqüência de um alelo é zero, já que o aumento e a diminuição são igualmente prováveis. Uma pequena porcentagem dos alelos pode mudar de freqüência continuamente em uma única direção por várias gerações do mesmo modo que ao se jogar uma moeda pode, ocasionalmente, resultar em uma seqüência de caras ou coroas. Uns poucos novos alelos mutantes podem fixar-se devido à deriva dessa maneira.
Em pequenas populações, a variação na taxa de mudança de freqüências de alelos é maior que em grandes populações. De qualquer forma, a taxa geral de deriva genética (medida em substituições por geração) é independente do tamanho da população. [deriva genética: mudança aleatória nas freqüências de alelos] Se a taxa de mutação é constante, grandes e pequenas populações perdem alelos devido à deriva à uma mesma taxa. Isso porque grandes populações terão mais alelos no pool genético, mas os perderão mais devagar. Pequenas populações terão poucos alelos, mas esses irão se redistribuir rapidamente. Isso assumindo que a mutação está constantemente adicionando novos alelos ao pool genético e a seleção não está operando em nenhum desses alelos.
Quedas súbitas no tamanho da população podem mudar a freqüência de alelos substancialmente. Quando uma população sofre uma queda, os alelos da amostra sobrevivente podem não ser representativos do pool genérico precedente à queda. Essa mudança no pool genético é chamada de efeito fundador, porque pequenas populações de organismos que invadem um novo território (fundadores) são sujeitos à isso. Muitos biólogos imaginam que as mudanças genéticas trazidas pelo efeito fundador podem contribuir para populações isoladas desenvolverem isolamento reprodutivo das populações originais. Em populações suficientemente pequenas, a deriva genética podem agir em oposição à seleção. [deriva genética: mudança aleatória na freqüência de alelos] Alelos moderadamente deletérios podem fixar-se devido à deriva.
Wright e Fisher discordavam quanto a importância da deriva. Fisher pensou que populações eram suficientemente grandes para que a deriva pudesse ser negligenciada. Wright argumentou que populações muitas vezes dividem-se em pequenas subpopulações. A deriva pode causar diferenças nas freqüências de alelos entre populações se o fluxo genético for pequeno o bastante. Se uma subpopulação for suficientemente pequena, ela poderá até mesmo derivar por vales de aptidão numa paisagem adaptativa. Então, a subpopulação pode escalar um morro de maior aptidão. O fluxo genético fora dessa população pode contribuir para a adaptação da população como um todo. Isso é a teoria evolutiva do equilíbrio instável (ou “shifting balance”) de Wright.
Tanto a seleção natural quanto a deriva diminuem a variação genética. Se esses fossem os únicos mecanismos de evolução, as populações eventualmente tornariam-se homogêneas e não poderiam evoluir mais. Há, entretanto, mecanismos que repõem a variedade consumida pela seleção e pela deriva genética. Esses mecanismos serão discutidos a seguir.
Mecanismos que aumentam a variação genética
Mutação
O maquinário celular que copia o DNA às vezes produz erros. Esses erros alteram a seqüência de um Gene. Isso é chamado mutação. Há vários tipos de mutação. Uma mutação pontual é uma mutação em que uma “letra” do código genético é mudada para outra. Trechos do DNA também podem ser apagados ou inseridos em um Gene; são também formas de mutação. Finalmente, genes ou partes de genes podem se inverter ou duplicar. Taxas de mutação típicas variam entre 10-10 e 10-12 mutações por pares de base de DNA por geração.
Considera-se que a maioria das mutações sejam neutras em relação a aptidão. (Kimura define a neutralidade como |s| < 1/2Ne, onde s é o coeficiente de seleção e Ne é o tamanho efetivo da população.) Apenas uma pequena parte do genoma de eucariotos contém seqüências codificadoras. E, ainda que alguma parte do DNA não-codificador esteja envolvido em regulação ou outras funções celulares, é provável que a maioria das mudanças de base não afetem à aptidão.
A maioria das mutações que tem algum efeito fenotípico são deletérias. Mutações que resultam em substituições de aminoácidos podem mudar a forma de uma proteína, potencialmente mudando ou eliminando sua função. Isso pode levar a inadequações nos padrões bioquímicos ou interferir com o processo de desenvolvimento. Organismos são íntegros o suficientemente de forma que a maioria das mudanças aleatórias não beneficiarão a aptidão. Apenas uma porcentagem muito pequena das mutações é benéfica. A relação de mutações neutras para deletérias é desconhecida e provavelmente varia de acordo com detalhes do locus em questão e o ambiente.
Mutações limitam as taxas de evolução. Taxas de evolução podem ser expressas em termos de substituições de nucleotídeos numa linhagem por geração. Substituições são a troca de um alelo por outro em uma população. Isso é um processo de dois passos: primeiro a mutação ocorre em um indivíduo, criando um novo alelo. Esse alelo subseqüentemente aumenta em freqüência fixando-se na população. A taxa de evolução é k=2Nvu (em diplóides) onde k são as substituições de nucleotídeos, N é o tamanho efetivo da população, v é a taxa de mutação e u é a proporção de mutantes que eventualmente fixam-se na população.
Mutações não precisam limitar-se em curtos intervalos de tempo. A taxa de evolução expressada acima é dada como uma equação constante; ela assume que o sistema está em equilíbrio. Dadas as estimativas de tempo para um mutante individual fixar-se, não é claro se as populações chegam a estar em equilíbrio em algum momento. Uma mudança no ambiente pode dar valor seletivo a alelos previamente neutros; a evolução em curto prazo pode ocorrer com variação “armazenada” e então ser independente da taxa de mutação. Outros mecanismos que também contribuem para variação selecionável. Recombinação cria novas combinações de alelos (ou novos alelos) ao unir seqüências com históricos microevolutivos separados dentro de uma população. O fluxo genético pode também suplementar o pool genético com variantes. Mas é claro, que a fonte final dessas variantes é a mutação.
O destino dos alelos mutantes
Mutações criam novos alelos. Cada novo alelo entra no pool genético como uma única copia entre muitas. Muitos são perdidos do pool genético, o organismo os carregando falha em reproduzir-se, ou reproduz, mas não passa adiante o alelo em particular. O destino de um mutante é compartilhado com o contexto em que aparece. Um novo alelo irá inicialmente ser ligado a outro loci em seu contexto genético, até em loci de outros cromossomos. Se o alelo cresce em freqüência em uma população, inicialmente estará pareado com outros alelos daquele lócus – o novo alelo será inicialmente carregado por indivíduos heterozigotos para aquele lócus. A chance de ser pareado consigo mesmo é baixo até que alcance freqüência intermediária. Se o alelo é recessivo, seus efeitos não serão vistos em ninguém até um homozigoto ser formado. O destino final do alelo depende dele ser neutro, deletério ou benéfico.
Alelos neutros
A maioria dos alelos neutros perdem-se logo após surgirem. O tempo médio (em gerações) até a perda de um alelo neutro é 2(Ne/N) 1n(2N) onde N é o tamanho efetivo da população (o número de indivíduos contribuindo para o pool genético da próxima geração) e N é o tamanho total da população. Apenas uma pequena percentagem dos alelos se fixa. Fixação é o processo de aumento de um ou cerca de um, na freqüência de um alelo. A probabilidade de um alelo neutro fixar-se numa população é igual a sua freqüência. Para um novo mutante em uma população diplóide, a freqüência é 1/2N.
Se as mutações são neutras quanto à aptidão, a taxa de substituição (k) é igual a taxa de mutação (v). Isso não significa que cada novo mutante eventualmente atinge a fixação. Alelos são adicionados ao pool genético por mutação na mesma taxa que se perdem à deriva. Para alelos neutros fixarem-se, leva em média 4N gerações. Entretanto, em equilíbrio há múltiplos alelos segregando-se na população. Em pequenas populações, poucas mutações aparecem a cada geração. As que se fixam, o fazem rapidamente em relação à populações grandes. Em grandes populações, mais mutantes aparecerão ao longo das gerações. Mas, os que fixam-se levam muito mais tempo para isso. Dessa maneira, a taxa de evolução neutra (substituições por geração) é independente do tamanho da população.
A taxa de mutação determina o nível de heterozigosidade em um locus de acordo com a teoria neutralista. Heterozigosidade é a simples proporção da população formada por heterozigotos. O equilíbrio de heterozigosidade é dado como H=4Nv/[4Nv+1] (para populações diplóides). H pode variar de um número bem pequeno para quase um. Em pequenas populações, H é pequeno (porque a equação é aproximadamente um número bem pequeno dividido por um). Em populações grandes (de forma biologicamente irreal), a heterozigosidade aproxima-se de um (porque a equação é aproximadamente um número grande dividido por ele mesmo). Testar diretamente esse modelo é difícil porque N e v podem apenas ser estimados para a maioria das populações naturais. Mas, acredita-se que as heterozigosidades sejam muito baixas para ser descritas estritamente por um modelo neutralista. Soluções oferecidas pelos neutralistas para essa discrepância incluem hipotetizar que populações naturais talvez nunca estejam em equilíbrio.
Em equilíbrio deveriam haver poucos alelos em uma freqüência intermediária e muitos em freqüências muito baixas. Isso é a distrubuição de Ewens-Watterson. Novos alelos entram na população a cada geração, a maioria retêm-se em baixas freqüências até desaparecerem. Uns poucos derivam para freqüências intermediárias, e muito poucos derivam todo o caminho até a fixação. Em Drosophila pseudoobscura, a proteína Xantina desidrogenase (Xdh) tem várias variantes. Em uma única população, Keith, et. al., descobriram que 59 das 96 proteínas eram de um tipo, dois outros eram representados em dez e nove vezes, e nove outros tipos estavam presentes sozinhos ou em números baixos.
Alelos deletérios
Mutantes deletérios são selecionados contra, mas permanecem a uma freqüência baixa no pool genético. Em diplóides, mutantes deletérios recessivos podem aumentar em freqüência devido a deriva. A seleção não o “vê” quando ele está mascarado junto a um alelo dominante. Muitos alelos causadores de doenças permanecem em baixa freqüência devido a isso. Pessoas que são portadoras não sofrem os efeitos negativos do alelo. A não ser que eles acasalem com um parceiro portador também, o alelo pode continuar sendo passado adiante em indivíduos heterozigotos. Alelos deletérios também permanecem nas populações a uma freqüência baixa devido ao balanceamento entre as mutações recorrentes e a seleção. Isso é chamado de carga de mutação.
Alelos benéficos
A maioria dos novos mutantes perde-se, mesmo os benéficos. Wright calculou que a probabilidade de fixação de um alelo benéfico é 2s. (Isso assume um tamanho grande da população, um pequeno benefício na aptidão, e que os heterozigotos têm uma aptidão intermediária. Um benefício de 2s produz uma taxa geral de evolução: k=4Nvs onde v é a taxa de mutação para os alelos benéficos). Um alelo que confere um porcento de aumento na aptidão tem dois porcento de chance de fixação. A probabilidade de fixação do tipo de mutante benéfico é acelerada pela mutação recorrente. O mutante benéfico pode perder-se várias vezes, mas eventualmente irá surgir e fixar-se na população. (Lembre-se que até mutantes deletérios reaparecem em uma população.)
Seleção dirigida consome a variação genética em um locus selecionado com a fixação do alelo apto. Seqüências ligadas ao alelo selecionado também aumentam na freqüência por carona. Quanto mais lenta for a taxa de recombinação, mais ampla será a seqüências pegando carona. Begun e Aquadro compararam o nível de polimorfismo dos nucleotídeos dentro e entre espécies com a taxa de recombinação em um locus. Baixos níveis de polimorfismo dos nucleotídeos dentro da espécie coincidiram com taxas baixas de recombinação. Isso pode ser explicado pelos próprios mecanismos de recombinação molecular serem mutagênicos. Nesse caso, a recombinação também foi correlacionada com a divergência de nucleotídeos entre as espécies. Mas, o nível de divergência de seqüência não correlaciona-se com a taxa de recombinação. Dessa forma, eles inferiram que a seleção era a causa. A correlação entre recombinação e o polimorfismo dos nucleotídeos deixa a conclusão que pressões seletivas ocorrem freqüentemente o bastante para deixar uma marca no nível de variação das populações naturais.
Um exemplo de mutação benéfica vem do mosquito Culex pipiens. Nesse organismo, um Gene que era envolvido com a quebra de organofosfatos – ingredientes comuns de inseticidas – duplicou-se. A progenia do organismo com essa mutação rapidamente alastrou-se dentro da população mundial de mosquitos. Há numerosos exemplos de insetos desenvolvendo resistência à químicas, especialmente DDT que foi uma vez largamente utilizado nos Estados Unidos. E, mais importante, mesmo as “boas” mutações ocorrendo muito menos freqüentemente que as “más”, organismos com “boas” mutações são fortalecidos enquanto organismos com as “más” acabam morrendo.
Se mutantes benéficos não surgem freqüentemente, as únicas diferenças na aptidão em uma população serão devidas à novos mutantes deletérios e aos deletérios recessivos. A seleção será simplesmente uma remoção de variantes inaptas. Apenas ocasionalmente um alelo benéfico irá se propagar por uma população. A ausência geral de grandes diferenças de aptidão segregando-se em populações naturais aponta que realmente mutantes benéficos não surgem com freqüência. Ainda assim, o impacto de um mutante benéfico no nível da variação de um locus pode ser grande e duradouro. Levam varias gerações para um locus recuperar níveis apreciáveis de heterozigosidade após uma seleção positiva.
Recombinação
Cada cromossomo em nosso esperma ou óvulo é uma mistura de genes de nossos pais. A recombinação pode ser considerada como um embaralhamento de genes. A maioria dos organismos têm cromossomos lineares e seus genes ficam em uma localização especifica (loci) ao longo deles. Algumas bactérias têm cromossomos circulares. Nos (a maioria) organismos de reprodução sexuada, existem dois tipos de cromossomo em cada célula. Por exemplo, em humanos, cada cromossomo é pareado, um herdado da mãe e outro do pai. Quando um organismo produz gametas, eles acabam tendo um de cada cromossomo. Gametas haplóides são produzidos por células diplóides por um processo chamado de meiose.
Na meiose, cromossomos homólogos são alinhados. O DNA nos dois cromossomos é quebrado em vários lugares e reunido com outro segmento. Posteriormente, dois cromossomos homólogos são unem-se em duas células distintas que se dividem e tornam-se gametas. Mas, devido a recombinação, ambos os cromossomos são uma mistura do pai e da mãe.
A recombinação cria novas combinações de alelos. Alelos que surgiram em tempos diferentes e em lugares diferentes podem ser agrupados. Recombinação pode ocorrer não só entre genes, mas nos genes também. Recombinação nos genes pode formar novos alelos. Recombinação é um mecanismo da evolução porque ela adiciona novos alelos e combinações de alelos no pool genético.
Fluxo gênico
Novos organismos podem entrar em uma população por migração de outra população. Se eles acasalarem dentro da nova população ele podem trazer novos alelos ao pool genético local. Isso é chamado de fluxo gênico. Em algumas espécies muito aparentadas, híbridos férteis podem resultar acasalamento intraespecífico. Esses híbridos ser o vetor de genes de espécie para espécie.
Fluxo gênico entre espécies distantemente aparentadas é menos freqüente e é chamada de transferência horizontal. Um caso interessante desse fenômeno envolve elementos genéticos chamados de elementos P. Margaret Kidwell descobriu que elementos P estavam sendo transferidos de algumas espécies do grupo Drosophila willistoni para a Drosophila melanogaster. Essas duas espécies de mosca da fruta são distantemente aparentadas e híbridos entre elas não se formam. Entretanto suas faixas de alcance coincidem. A D melonogaster tornou-se o vetor desses elementos P via um ácaro parasita que parasitava ambas as espécies. Esse ácaro perfurava o exoesqueleto das moscas e se alimentava de seus “sucos”. Material, incluindo DNA, de uma mosca, poderia ser transferido para outra quando o ácaro se alimentava em moscas diferentes. Já que elementos P se movem ativamente no genoma (eles mesmo são parasitas no DNA), incorporando-se no genoma da melanogaster e subsequentemente espalhando-se pela espécie. Estoques de melanogaster encontradas antes de 1940 não apresentan elementos P. Todas as populações naturais os carregam.
Visão geral da evolução em uma linhagem
Evolução é a mudança no pool genético de uma população através do tempo; pode ocorrer devido a vários fatores. Três mecanismos adicionam novos alelos ao pool genético: mutação, recombinação e fluxo gênico. Dois mecanismos removem alelos, a seleção natural e a deriva genética. A deriva remove alelos aleatoriamente do pool genético. A seleção natural remove alelos deletérios do pool genético. A quantidade de variação genética encontrada em uma população é o balanceamento entre as ações desses mecanismos.
A Seleção natural também pode aumentar a freqüência de um alelo. A seleção que elimina alelos danosos é chamada de seleção negativa. Seleção que aumenta a freqüência que alelos benéficos é chamada de seleção positiva, ou algumas vezes seleção darwiniana positiva. Um novo alelo também pode derivar para freqüências maiores. Mas, mas como a mudança da freqüência de um alelo em cada geração é aleatória, ninguém se refere a essa deriva como positiva ou negativa.
Exceto em casos raros de grande fluxo gênico, novos alelos entram no pool genético como uma única copia. A maioria dos novos alelos adicionados ao pool genético são perdidos imediatamente devido a deriva ou seleção; só uma pequena porcentagem chega a grandes freqüências em uma população. Até alelos moderadamente benéficos são perdidos quando surgem devido à deriva. Mas, uma mutação pode reaparecer muitas vezes.
O destino de novos alelos depende muito do organismo em que surge. Esse alelo estará ligado a outros alelos que estão perto dele por muitas gerações. Um alelo mutante pode aumentar em freqüência simplesmente porque está ligado a um alelo benéfico em um lócus próximo. Isso ocorre até quando o alelo mutante é deletério, embora não deletério o suficiente para perturbar os benefícios do outro alelo. Da mesma forma, um alelo potencialmente benéfico pode ser eliminado de um pool genético porque estava ligado a alelos deletérios quando surgiu. Um alelo “andando de baixo do guarda-chuva” de um alelo benéfico é chamado de carona. Eventualmente, a recombinação irá trazer os dois loci a um equilíbrio de ligação. Mas, quanto mais dois alelos estão ligados, mais tempo o carona irá durar.
Os efeitos da seleção natural e da deriva genético são agrupados. A deriva é intensificada à medida que a pressão seletiva aumenta. Isso ocorre devido à intensa seleção (por exemplo, grandes diferenças de sucesso na reprodutividade entre organismo de uma população) efetivamente reduz o tamanho da população efetiva, o número de alelos de indivíduos para a próxima geração.
Adaptação é originada através da acumulação da seleção natural, a repetitiva peneiração de mutações via seleção natural. Pequenas mudanças, favorecidas pela seleção, podem ser alicerces para outras mudanças. A soma de grandes números dessas mudanças é denominada macroevolução.
O desenvolvimento da teoria evolutiva
A Biologia amadureceu como ciência quando Charles Darwin publicou “Sobre a Origem das Espécies”. Mas, a idéia de evolução não era nova para Darwin. Lamarck publicou uma teoria de evolução em 1809. Lamarck pensou que as espécies surgiam continuamente de fontes não vivas. Essas espécies seriam inicialmente primitivas, mas aumentavam em complexidade ao longo do tempo devido à alguma tendência hereditária. Esse tipo de evolução é chamada ortogênese. Lamarck propôs que a aclimatação de um organismo ao ambiente poderia ser passada à sua prole. Por exemplo, ele pensou que os ancestrais das girafas esticavam seus pescoços para alcançar os ramos mais altos. Isso teria feito com que a prole nascesse com pescoços mais longos. Esse mecanismo proposto para a evolução é chamado herança de caracteres adquiridos. Lamarck também acreditava que espécies nunca se extinguiam, mas que poderiam ter se modificado para novas formas. Sabe-se agora que todas essas três idéias estão erradas.
As contribuições de Darwin incluem a hipotetização de um padrão de descendência comum a proposta de um mecanismo para evolução – a seleção natural. Na teoria de Darwin da seleção natural, novas variantes surgem continuamente dentro das populações. Uma pequena porcentagem dessas variações dá a seus portadores a capacidade de produzir prole mais numerosa que outros. Essas variantes prosperam e suplantam seus competidores menos produtivos. O efeito de numerosas instâncias de seleção levaria às espécies a modificarem-se ao longo do tempo.
A teoria de Darwin não estava de acordo com as antigas teorias de genética. No tempo de Darwin, os biólogos defendiam a teoria da herança ancestral – as características da prole seriam a mistura das características dos progenitores. Se um indivíduo tivesse um dos pais alto e outro baixo, ele teria estatura média. E sua prole teria genes de estatura média. Se fosse esse o caso, novas variações genéticas rapidamente diluiriam-se na população. Elas não acumulariam-se, como é requerido para a teoria da evolução. Nós hoje sabemos que a teoria da herança ancestral está errada.
Darwin não sabia que o verdadeiro meio de hereditariedade havia sido descoberto ainda enquanto ele era vivo. Gregor Mendel, em seus experimentos de hibridação de ervilhas, mostrou que os genes de dos progenitores não se misturam. A prole de pais baixos e altos pode ser de tamanho médio; mas ela carrega tanto os genes para baixa quanto os para alta estatura. Os genes permanecem distintos e podem ser passados para as gerações subseqüentes. Mendel enviou uma carta a Darwin, mas Darwin nunca a abriu.
Levou um longo tempo até que as idéias de Mendel fossem aceitas. Um grupo de biólogos, chamados biométricos, pensava que as leis de Mendel contavam apenas para uns poucos caracteres. A maioria dos caracteres, eles afirmavam, eram governadas por mistura da herança ancestral. Mendel estudou caracteres isolados. Dois dos caracteres nos famosos experimentos eram a lisura versus a rugosidade nas ervilhas. Esses caracteres não variavam continuamente. Em outras palavras, as ervilhas eram ou lisas ou rugosas – intermediários não são encontrados. Biométricos consideravam esses caracteres aberrações. Eles estudaram caracteres que variavam continuamente como o tamanho e acreditaram que a maioria dos caracteres mostrava mistura das heranças ancestrais.
Incorporando genética a teoria evolutiva
Os genes distintos que Mendel descobriu existiriam em alguma freqüência nas populações naturais. Biólogos se perguntaram como e se essas freqüências iriam se alterar. Muitos pensaram que as versões mais comuns dos genes iriam aumentar em freqüência simplesmente por já terem alta freqüência.
Hardy e Weinberg independentemente mostraram que a freqüência de um alelo não iria mudar ao longo do tempo simplesmente por ser raro ou comum. Seus modelos tinham várias assunções – que todos alelos reproduziam-se às mesmas taxas, que o tamanho da população era muito grande e que os alelos não mudavam em forma. Mais tarde, R. A. Fisher mostrou que as leis de Mendel podiam explicar variações contínuas de caracteres se a expressão deles se devesse à ação de vários genes. Depois disso, os geneticistas aceitaram as leis de Mendel como as regras básicas da genética. Dessas bases, Fisher, Sewall Wright e J. B. S. Haldane fundaram o campo da genética de populações. Genética de populações é um campo da Biologia que busca medir e explicar os níveis de variação genética nas populações.
R. A. Fiser estudou o efeito da seleção natural em grandes populações. Ele demonstrou que mesmo diferenças seletivas muito pequenas entre alelos poderiam causar mudanças apreciáveis nas freqüências alélicas ao longo do tempo. Ele também mostrou que a taxa de mudança adaptativa numa população é proporcional à quantidade de variação genética presente. Isso é chamado Teorema Fundamental da Seleção Natural de Fisher. Ainda que seja chamado de teorema fundamental, não se aplica a todos os casos. A taxa em que a seleção natural traz adaptações depende de detalhes de como a seleção está operando. Em alguns casos raros, a seleção natural pode na verdade causar um declínio de aptidão relativa numa população.
Sewall Wright dava maior importância à deriva. Ele enfatizou que grandes populações são muitas vezes subdivididas em várias subpopulações. Nessa teoria, a deriva genética tem um papel mais importante comparado à seleção. A diferenciação entre as subpopulações, seguida de migração entre elas, poderia contribuir para adaptações entre as populações. Wright também veio com a idéia de paisagem adaptativa – uma idéia que permanece influente até hoje. Sua influência permanece ainda que P. A. P. Moran tenha mostrado que, matematicamente, paisagens adaptativas não existem da meneira que Wright as envisionou. Wright estendeu seus resultados de modelos de um-locus para casos de dois-loci ao propor a paisagem adaptativa. Mas, sem que ele soubesse, as conclusões gerais do modelo de um locus não extendem-se aos casos de dois-loci.
J. B. S. Haldane desenvolveu muitos dos modelos matemáticos de seleção natural e artificial. Ele mostrou que a seleção e mutação poderiam opor-se uma a outra, que mutações deletérias poderiam manter-se numa população devido a mutação recorrente. Ele também demonstrou que há um custo para a seleção natural, colocando um limite para a quantidade de substituições adaptativas que uma população poderia ter em dado período de tempo.
Por um longo tempo, a genética de populações desenvolveu-se como um campo teórico. Mas, juntar os dados necessários para testar as teorias era praticamente impossível. Antes do advento da Biologia molecular, estimativas da variabilidade genética poderiam apenas ser inferidas a partir de níveis de diferença morfológica nas populações. Lewontin e Hubby foram os primeiros a conseguir uma boa estimativa de variação genética numa população. Usando a então nova técnica da eletroforese protéica, eles mostraram que 30% dos loci numa população de Drosophila pseudoobscura eram polimórficos. Eles também mostraram que era provável que eles poderiam não detectar toda a variação presente. Ao encontrar esse nível de variação, veio a pergunta – seria ela mantida pela seleção natural, ou simples resultado da deriva genética? Esse nível de variação era muito alto para ser explicado por seleção balanceadora.
Motoo Kimura teorizou que a maior parte da variação encontrada em populações era seletivamente equivalente (neutra). Múltiplos alelos em um locus diferiam em seqüência, mas tinham a mesma aptidão. A teoria neutra de Kimura descrevia taxas de evolução e níveis de polimorfismo apenas em termos de mutação e deriva genética. A teoria neutra não nega totalmente a seleção natural sobre as populações naturais; mas afirmava que a maioria das variações naturais eram polimorfismos transientes de alelos neutros. A seleção não agia freqüentemente ou com severidade suficiente para influenciar taxas de evolução ou níveis de polimorfismo.
Inicialmente, uma ampla variedade de observações pareceu ser consistente com a teoria neutra. Eventualmente, no entanto, várias linhas de evidência derrubaram-na. Há menos variação em populações naturais que o previsto pela teoria neutra. Além disso, há muita variação em taxas de substituição em diferentes linhagens para serem explicadas apenas por mutação e deriva. Finalmente, mostrou-se que a própria seleção tem impacto nos níveis de variação de nucleotídeos. Atualmente, não há uma teoria matemática da evolução compreensível que acuradamente prediga taxas de evolução e níveis de heterosigosidade em populações naturais.
Evolução entre linhagens
O padrão da macroevolução
A evolução não é progresso. A noção popular é que a evolução pode ser representada como uma série de melhoras partindo de simples células, passando por formas de vida mais complexas, até os humanos (o pináculo da evolução), pode ser desenhada como uma escala da natureza. Essa visão está incorreta.
Todas as espécies descendem de um ancestral comum. Ao passar do tempo, diferentes linhagens de organismos foram modificados com descendência adaptada aos seus ambientes. Dessa maneira, a evolução é melhor vista como uma árvore ou arbusto ramificando-se, com as pontas de cada ramo representando alguma espécie viva atual. Nenhum organismo vivo atual é nosso ancestral. Todas as espécies vivas são completamente modernas como nós com sua única história evolutiva. Nenhuma das espécies existentes são “formas de vida inferiores”, ladrilhos atávicos pavimentando a estrada para a humanidade.
Uma falácia relacionada, e comum, sobre a evolução é que os humanos evoluíram de alguma espécie viva de macaco. Esse não é o caso – humanos e macacos compartilham um ancestral comum. Ambos humanos e macacos atuais são espécies totalmente modernas; o ancestral do qual evoluímos era um macaco, mas está agora extinto e não é o mesmo que os macacos do presente (ou humanos, seja qual for o caso). Se não fosse pela vaidade dos seres humanos, nós seriamos classificados como macacos. Nossos parentes mais próximos são, coletivamente, o chimpanzé e o bonobo. Depois eles, nosso parente mais próximo é o gorila.
Evidência para descendência Comum e macroevolução
A microevolução pode ser estudada diretamente. A macroevolução não. Ela é estudada examinando-se padrões nas populações biológicas e grupos de organismos relacionados e inferindo o processo através do padrão. Dada a observação da microevolução e o conhecimento que a Terra tem bilhões de anos de idade – a macroevolução pode ser postulada. Mas isso é uma extrapolação, e por si só, não provê uma explicação persuasiva dos padrões de diversidade biológica que vemos hoje. A evidência para macroevolução, ou ancestralidade comum e modificação na descendência, vem de várias outros campos de estudo. Eles incluem: estudos comparativos bioquímicos e genéticos, Biologia do desenvolvimento comparativa, padrões de biogeografia, morfologia e anatomia comparativas e o registro fóssil.
Espécies estreitamente aparentadas (como determinado pelos morfologistas) tem seqüências de genes similares. Similaridade superficial de seqüências não é tudo, de qualquer forma. O padrão de diferenças que vemos em genomas estreitamente relacionados também merece ser examinado.
Todos os organismos vivos usam DNA como seu material genético, ainda que alguns vírus usem RNA. O DNA é composto por cordas de nucleotídeos. Há quatro tipos diferentes de nucleotídeos: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). Genes são seqüências de nucleotídeos que codificam proteínas. Dentro de um Gene, cada bloco de três nucleotídeos é chamado de códon. Cada códon designa um aminoácido (as subunidades das proteínas).
O código de três letras é o mesmo para todos os organismos (com umas poucas exceções). Há 64 códons, mas apenas 20 aminoácidos para serem codificados; então, a maioria dos aminoácidos são codificados por vários códons. Em vários casos os dois primeiros nucleotídeos no códon designam o aminoácido. O terceiro pode ter qualquer um dos quatro nucleotídeos e não afetar em como o código é traduzido.
Um Gene, quando em uso, é transcrito em RNA – um ácido nucléico similar ao DNA. [o RNA, como o DNA, é constituído de nucleotídeos, diferindo pela uracila (U) que toma o lugar da timina (T)]. O RNA transcrito de um Gene é chamado RNA mensageiro. O RNA mensageiro é então traduzido pelo maquinário celular chamado ribossomo em uma corda de aminoácidos – uma proteína. Algumas proteínas funcionam como enzimas, catalisadores que aceleram as reações químicas nas células. Outras são estruturais ou envolvidas na regulação do desenvolvimento.
Seqüências genéticas em espécies estreitamente relacionadas são muito similares. Comumente, o mesmo códon especifica um dado aminoácido em duas espécies relacionadas, mesmo que códons alternativos pudessem funcionar tão bem quanto. Mas, algumas diferenças existem nas seqüências genéticas. Mais freqüentemente, as diferenças são no terceiro códon, onde mudanças na seqüência do DNA não interromperiam a seqüência da proteína.
Há outros lugares no genoma onde diferenças dos nucleotídeos não afetam as seqüências protéicas. O genoma dos eucariotos é carregado de “genes mortos” chamados pseudogenes. Pseudogenes são copias de genes funcionais que foram desativadas por mutação. A maioria dos pseudogenes não produz proteínas completas. Eles podem ser transcritos, mas não traduzidos. Ou, eles podem ser traduzidos, mas apenas uma proteína truncada é produzida. Pseudogenes evoluem muito mais rápido que suas contra-partes funcionais. Mutações neles não incorporam-se nas proteínas, então eles não afetam a aptidão do organismo.
Íntrons são seqüências do DNA que interrompem um Gene, mas não codificam nada. As partes codificantes de um Gene são chamadas éxons. Íntrons são separados do RNA mensageiro antes da tradução, então eles não contribuem com informação necessária para fazer a proteína. Eles estão algumas vezes, no entanto, envolvidos na regulação do Gene. Como pseudogenes, íntrons (em geral) evoluem mais rapidamente que partes codificadoras de um Gene.
Posições em que os nucleotídeos podem ser mudados sem mudar a seqüência de uma proteína são chamados de sítios silenciosos. Sítios onde mudanças resultam em substituição de aminoácidos são chamados sítios de substituição. É esperado que sítios silenciosos sejam mais polimórficos dentro de uma população e mostrem mais diferenças entre populações. Ainda que tanto os sítios silenciosos quanto os de substituição recebam a mesma quantidade de mutações, a seleção natural apenas raras vezes permite mudanças nos sítios de substituição. Sítios silenciosos, por outro lado, não são tão restringidos.
Kreitman foi o primeiro a demonstrar que sítios silenciosos eram mais variáveis que os sítios codificantes. Logo após a descoberta dos métodos de seqüenciamento de DNA, ele determinou a ordem de 11 alelos da enzima álcool-desidrogenase (AdH). Dos 43 sítios de nucleotídeos polimórficos que ele encontrou, apenas um resultou numa mudança da seqüência de aminoácidos da proteína.
Sítios silenciosos podem não ser inteiramente neutros quanto a seleção. Algumas seqüências de DNA estão envolvidas com a regulação de genes, mudanças nesses sítios podem ser deletérias. Da mesma maneira, ainda que vários códons codifiquem para um único aminoácido, um organismo pode ter um códon preferido para cada aminoácido. Isso é chamado de preferência de códon.
Se duas espécies compartilham um ancestral comum recente espera-se que as informações genéticas, mesmo informação como nucleotídeos redundantes e posição de íntrons e pseudogenes, sejam similares. Ambas espécies teriam herdado essa informação do seu ancestral comum.
O grau de similaridade na seqüência de nucleotídeos é em função do tempo de divergência. Se duas populações separaram-se recentemente, poucas diferenças seriam construídas entre elas. Se elas separaram-se muito tempo atrás, cada população teria evoluído numerosas diferenças de seu ancestral comum (e de uma para a outra). O grau de similaridade também seria uma função de sítios silenciosos versus substitutivos. Li e Graur, no seu texto de evolução molecular, deram as taxas de evolução para taxas silenciosas vs. substitutivas. As taxas foram estimadas a partir de comparações de seqüências de 30 genes de humanos e roedores, que divergiram há cerca de 80 milhões de anos. Sítios silenciosos evoluíram a uma taxa de aproximadamente 4.61 substituições de nucleotídeos por 109 anos. Sítios substitutivos evoluíram muito mais vagarosamente à uma taxa de cerca de 0.85 substituições de nucleotídeos por 109 anos.
Grupos de organismos relacionados são “variações de um tema” -- os mesmos conjuntos de ossos são utilizados na construção de todos os vertebrados. Os ossos das mãos humanas crescem dos mesmos tecidos das asas de um morcego ou da nadadeira de uma baleia; e, eles compartilham muitas características identificativas como cristas e pontos de inserção de músculos. A única diferença são as proporções relativas. Biólogos evolucionistas dizem que isso indica que todos os animais são descendentes modificados de um ancestral comum que teve o mesmo conjunto de ossos.
Organismos de parentesco próximo compartilham padrões de desenvolvimento similares. As diferenças no desenvolvimento são mais evidentes no final. A medida que um organismo evolui, seus padrões de desenvolvimento são modificados. Uma alteração próxima ao fim do processo de desenvolvimento é menos provavelmente deletéria que mudanças no início do desenvolvimento. Mudanças prematuras podem ter um efeito cascata. Então espera-se a maioria das mudanças evolutivas no desenvolvimento ocorrendo na periferia do desenvolvimento, ou em aspectos prematuros do desenvolvimento que não tenham repercussões posteriormente. Para uma mudança prematura no desenvolvimento ser propagada, o benefício da alteração prematura deve superar as conseqüências que tenha na continuação do desenvolvimento.
Por terem evoluído dessa maneira, organismos passam pelos estágios primários de desenvolvimento que seus ancestrais passaram até o ponto de divergência. Então, o desenvolvimento de um organismo imita o de seus ancestrais, mas não o repete exatamente. O desenvolvimento do linguado, Pleuronectes, ilustra esse ponto. Bem cedo, Pleuronectes desenvolve sua cauda até um ponto. No próximo estágio de desenvolvimento, o lobo superior da cauda é maior que o inferior (como nos tubarões). Quando o desenvolvimento está completo, os lobos superior e inferior têm tamanhos iguais. Esse padrão de desenvolvimento espelha as transições evolutivas ocorridas.
A seleção natural pode modificar qualquer estágio de um ciclo vital, então algumas diferenças são vistas no desenvolvimento prematuro. Dessa forma, a evolução nem sempre recapitula formas ancestrais – borboletas não evoluíram de lagartas ancestrais, por exemplo. Há diferenças na aparência dos estágios primários dos embriões vertebrados. Anfíbios rapidamente formam uma bola de células no desenvolvimento primário. Pássaros, répteis e mamíferos formam um disco. A forma do embrião prematuro é o resultado de diferentes concentrações de gema nos ovos. Ovos de pássaros e répteis têm muita gema. Seus ovos desenvolvem-se similarmente ao dos anfíbios exceto pela gema ter modificado a forma do embrião. A bola é esticada para fora e apóia-se em cima da gema. Mamíferos não tem gema, mas ainda formam um disco primitivo. Isso é porque eles descendem dos répteis. Mamíferos perderam seus ovos gemados, mas retiveram o padrão primário de desenvolvimento. Nesses vertebrados, o padrão do movimento das células é similar a despeito de diferenças superficiais na aparência. Além disso, todos os tipos rapidamente convergem em um estágio primitivo, semelhante a um peixe, dentro de poucos dias. De lá, o desenvolvimento diverge.
Traços da ancestralidade de um organismo algumas vezes permanecem mesmo quando o desenvolvimento de um organismo é completo. Eles são chamados de estruturas vestigiais. Muitas cobras têm ossos pélvicos rudimentares remanescentes de seus ancestrais que andavam. Vestigial não significa inútil, significa que a estrutura é claramente o vestígio de uma estrutura herdada de organismos ancestrais. Estruturas vestigiais podem adquirir novas funções. Em humanos, o apêndice agora hospeda algumas células do sistema imunológico.
Organismos estreitamente relacionados são usualmente encontrados bem próximos geograficamente; isso é especialmente verídico em organismos com limitadas oportunidades de dispersão. A fauna mamífera da Austrália é muitas vezes citada como um exemplo disso; mamíferos marsupiais preenchem a maioria dos nichos equivalentes que os placentários preenchem em outros ecossistemas. Se todos os organismos descendem de um ancestral comum, a distribuição pelo planeta seria uma função de sítio de origem, potencial de dispersão, distribuição de habitat apropriado, e tempo desde a origem. No caso dos mamíferos australianos, sua separação física de fontes de placentários significa nichos em potencial foram preenchidos por uma irradiação marsupial em vez de uma irradiação placentária ou invasão.
A seleção natural pode apenas moldar a variação determinada geneticamente disponível. Além disso, a seleção natural não provê um mecanismo para planejamento prévio. Se a seleção pode apenas improvisar com a variação genética disponível, nós devemos esperar ver exemplos de desenhos improvisados nas espécies vivas. Esse é justamente o caso. Em lagartos do gênero Cnemodophorus, as fêmeas reproduzem-se partenogeneticamente. A fertilidade improvisada desses lagartos é ampliada quando uma fêmea monta outra fêmea e simula a cópula. Esses lagartos evoluíram de lagartos sexuados cujos hormônios eram estimulados por comportamento sexual. Agora, ainda que o modo sexual de reprodução tenha se perdido, o meio de estímulo (e conseqüente aumento da fertilidade) permaneceu o mesmo.
Fósseis mostram estruturas duras dos organismos cada vez menos similares aos organismos modernos em rochas progressivamente mais velhas. Em adição, padrões de biogeografia aplicam-se aos fósseis bem como aos organismos existentes. Quando combinados com a tectônica de placas, fósseis fornecem evidência das distribuições e dispersões de espécies ancestrais. Por exemplo, a América do Sul teve uma fauna mamífera marsupial muito distinta até a formação da ponte de terra entre as Américas do Norte e do Sul. Depois disso os marsupiais começaram a desaparecer e placentários tomaram seu lugar. Isso é comumente interpretado como os placentários aniquilando os marsupiais, mas isso pode ser uma super simplificação.
Fósseis transicionais entre grupos foram encontrados. Uma das mais impressionantes séries transicionais é a da transição de réptil antigo para mamífero moderno. Mamíferos e répteis diferem em detalhes esqueléticos, especialmente nos ossos da cabeça. As mandíbulas reptilianas têm quatro ossos. O primeiro é chamado dentário. Nos mamíferos, o osso dentário é o único osso na mandíbula inferior. Os outros ossos são parte do ouvido médio. Répteis têm uma mandíbula fraca e uma boca cheia de dentes indiferenciados. Sua mandíbula é fechada por três músculos: os adutores externo, posterior e interno. Mamíferos têm mandíbulas fortes com dentes diferenciados. Muitos desses dentes, como os molares, têm múltiplas cúspides. Os músculos temporal e masseter, derivados do adutor externo, fecham a mandíbula mamífera. Mamíferos têm um palato secundário, uma estrutura óssea separando as passagens das narinas e a garganta, então a maioria pode engolir e respirar simultaneamente. Répteis não podem fazê-lo.
A evolução desses caracteres pode ser vista em uma série de fósseis. Procynosuchus mostra um aumento no tamanho do osso dentário e os primórdios de um palato. Thrinaxodon tem um número reduzido de incisivos, um precursor para a diferenciação dos dentes. Cynognathus (um carnívoro semelhante a um cão) mostra aumento ainda mais avançado no tamanho do osso dentário. Os outros três ossos são localizados dentro da porção traseira da mandíbula. Alguns dentes têm múltiplas cúspides e os dentes ajustam-se juntos, muito próximos. Diademodon (um comedor de plantas) mostra um grau mais avançado de oclusão (encaixe justo dos dentes). Probelesodon desenvolveu uma junta dupla na mandíbula. A mandíbula pode mover-se a partir de dois pontos do crânio superior. A junta frontal era provavelmente a junta real enquanto a junta de trás era uma guia de alinhamento. O movimento para frente de um ponto de junção permitia ao precursor do moderno músculo masseter ancorar-se mais adiante na mandíbula. Isso permitiu uma mordida mais forte. O primeiro mamífero verdadeiro foi Morgonucudon, um insetívoro parecido com um roedor do Triássico posterior. Ele tinha todos os caracteres comuns aos mamíferos modernos. Essas espécies não formam uma única, contínua linhagem. Cada um é um exemplo de um grupo de organismos ao longo da principal linha da ancestralidade dos mamíferos.
A mais forte evidência para macroevolução vem do fato que grupos de caracteres em entidades biológicas caem dentro de um padrão aninhado. Por exemplo, plantas podem ser divididas em duas grandes categorias, não-vasculares (ex. musgos) e vasculares. As plantas vasculares podem ser divididas entre as sem semente (ex. samambaias) e com sementes. As plantas vasculares com sementes podem ser divididas em gimnospermas (ex. pinhos) e plantas floridas (angiospermas). Angiospermas podem ser divididas em monocotiledônias e dicotiledônias. Cada um desses tipos de plantas têm vários caracteres que as distinguem de outras plantas. Traços não são misturados e igualados em grupos de organismos. Por exemplo, flores são vistas apenas em plantas que carregam vários outros caracteres que as distinguem como angiospermas. Isso é o esperado do padrão de descendência comum. Todas as espécies em um grupo irão compartilhar traços herdados de seu ancestral comum. Mas, cada subgrupo terá evoluído seus próprios traços únicos. Similaridades unem grupos. Diferenças mostram como eles se subdividem.
O teste real de qualquer teoria científica é a capacidade de gerar predições testáveis e, claro, ter essas predições satisfeitas. A evolução facilmente cumpre esse critério. Em vários dos exemplos acima eu afirmei, que organismos estreitamente relacionados compartilham X. Se eu defino relações estreitas como o compartilhamento de X, essa é uma declaração vazia. Ela no entanto, fornece uma predição. Se dois organismos compartilham uma anatomia similar, pode-se então predizer que suas seqüências genéticas seriam mais similares que um organismo morfologicamente distinto. Isso tem sido espetacularmente corroborado pela recente enchente de seqüências genéticas – a correspondência às árvores desenhadas através de dados morfológicos é muito alta. As discrepâncias nunca são muito grandes e usualmente confinam-se a casos onde o padrão de relacionamento é debatido.
Mecanismos de macroevolução
O que se segue lida com os mecanismo de evolução acima do nível de espécie.
Especiação – aumentando a diversidade biológica
Especiação é o processo de uma única espécie tornando-se duas ou mais espécies. Muitos biólogos pensam que a especiação é a chave para entender a evolução. Alguns argumentam que certos fenômenos evolucionários somente se aplicam na especiação e mudanças macroevolutivas não podem ocorrer sem especiação. Outros biólogos acreditam que grandes mudanças evolucionarias pode ocorrer sem especiação. Mudanças entre linhagens são somente a extensão de mudanças dentro das linhagens. Em geral, paleontólogos caem na primeira categoria e geneticistas na segunda.
Modos de especiação
Os biólogos reconhecem dois tipos de especiação: alopátrica e simpátrica. As duas diferem em distribuição geográfica das populações em questão. Pensa-se que a especiação alopátrica seja a forma mais comum de especiação. Ela ocorre quando uma população divide-se em duas (ou mais) subdivisões isoladas que os organismos não possam transpor. Eventualmente, os pools genéticos das duas populações mudam independentemente até que elas não possam mais intercruzar mesmo se unidas novamente. Em outras palavras, elas especiaram-se.
A especiação simpátrica ocorre quando duas subpopulações tornam-se reprodutivamente isoladas sem antes tornarem-se isoladas geograficamente. Insetos que vivem em uma única planta hospedeira fornecem um modelo para especiação simpátrica. Se um grupo de insetos trocasse de plantas hospedeiras eles não iriam cruzar com os outros membros de sua espécie que ainda vivessem na antiga planta hospedeira. As duas subpopulações poderiam divergir e especiar. Registros agrícolas mostram que uma variedade da mosca de maçã Rhagolettis pomenella começou a infestar maçãs na década de 1860. Anteriormente ela tinha apenas infestado frutas de pilriteiro. Feder, Chilcote e Bush mostraram que as duas raças de Rhagolettis pomenella tornaram-se isoladas comportamentalmente. As freqüências alélicas em seis loci (aconitase 2, enzima málica, manose-fosfato isomerase, aspartato aminotransferase, NADH-diaforase II, e ácido beta-hidroxi desidrogenase) estão divergindo. Quantidades significantes de desequilíbrio de ligação foram encontrados nesses loci, indicando que eles podem todos estar indo de carona em algum alelo sob seleção. Alguns biólogos chamam especiação simpátrica de especiação microalopátrica para enfatizar que as subpopulações também estão fisicamente separadas em um nível ecológico.
Os biólogos conhecem pouco sobre os mecanismos genéticos de especiação. Alguns pensam que séries de pequenas mudanças em cada subdivisão levam gradualmente à especiação. O efeito fundador poderia preparar um palco para uma especiação relativamente rápida, uma revolução genética, nos termos de Ernst Mayr. Alan Templeton hipotetizou que uns poucos genes-chave poderiam mudar e conferir isolamento reprodutivo. Ele chamou isso de transição genética. Lynn Margulis pensa que a maioria dos eventos de especiação são causados por mudanças em simbiontes internos. Populações de organismos são bastante complicadas. É provável que hajam vários modos pelos quais a especiação possa ocorrer. Dessa forma, todas as idéias acima podem estar corretas, cada uma em diferentes circunstâncias. O livro de Darwin é intitulado “A Origem das Espécies” apesar do fato dele não ter realmente tocado nessa questão; mais de cento e cinqüenta anos depois, como as espécies originam-se continua sendo em muito um mistério.
Especiações observadas
A especiação já foi observada. Na planta do gênero Tragopogon, duas novas espécies evoluíram nos últimos 50-60 anos. Elas são T. mirus e T. miscellus. As novas espécies formaram-se quando uma espécie diplóide fertilizou uma diferente espécie diplóide produzindo uma prole tetraplóide. Essa prole tetraplóide não podia fertilizar ou ser fertilizada por nenhuma das suas espécies progenitoras. Ela está reprodutivamente isolada, a definição de uma espécie.
Extinção – diminuição da diversidade biológica
Extinção comum
Extinção é o destino final de todas as espécies. As razões para uma extinção são numerosas. Uma espécie pode ser excluída competitivamente por uma espécie estreitamente aparentada, o habitat que uma espécie vive pode desaparecer e ou os organismos que a espécie explora podem surgir com uma defesa imbatível.
Algumas espécies desfrutam de uma longa existência enquanto outras têm uma existência curta. Alguns biólogos acreditam que espécies são programadas para serem extintas de uma maneira análoga aos organismos serem destinados a morrer. A maioria, entretanto, acredita que se o ambiente permanece constante, uma espécie bem adaptada poderia continuar sobrevivendo indefinidamente.
Extinção em massa
Extinções em massa definem a forma geral dos padrões de macroevolução. Se você vê a evolução como uma árvore ramificando-se, é melhor imaginá-la como uma que foi severamente podada algumas vezes em sua vida. A história da vida nessa Terra inclui vários episódios de extinção em massa nos quais vários grupos de organismos foram varridos da face do planeta. Extinções em massa são seguidas por períodos de irradiação onde novas espécies evoluem preenchendo os nichos deixados vazios. É provável que sobreviver a uma extinção em massa seja em grande parte em função da sorte. Dessa forma, a contingência tem grande papel nos padrões de macroevolução.
A maior extinção em massa veio pelo fim do Permiano, cerca de 250 milhões de anos atrás. Ela coincide com a formação da Pangéia II, quando todos os continentes do mundo foram unidos pela tectônica das placas. Uma queda do nível do mar em escala mundial também ocorreu nessa época.
A mais bem conhecida extinção em massa ocorreu na margem entre os períodos Cretáceo e Terciário. Ela é chamada linha K/T e é datada em por volta de 65 milhões de anos atrás. Essa extinção erradicou os dinossauros. O evento K/T foi provavelmente causado por disrupção ambiental trazida por um grande impacto de um asteróide com a Terra. Após essa extinção ocorreu a irradiação os mamíferos. Mamíferos coexistiram por um longo tempo com os dinossauros mas eram confinados quase exclusivamente a nichos noturnos e insetívoros. Com a erradicação dos dinossauros, os mamíferos radiaram-se preenchendo os nichos vagos.
Nesse momento, alterações humanas na ecosfera estão causando uma extinção em massa global.
Equilíbrio pontuado
A teoria do Equilíbrio Pontuado é uma inferência sobre o processo de macroevolução a partir do padrão de espécies documentadas no registro fóssil. No registro fóssil, a transição de uma espécie para a outra é normalmente abrupta na maioria das localidades geográficas – não são encontradas formas transicionais. Resumindo, parece que as espécies permanecem inalteradas por longos períodos de tempo e são rapidamente substituídas por novas espécies. Entretanto, se áreas grandes são investigadas, formas transicionais que preenchem a lacuna entre duas espécies são algumas vezes encontrados em pequenas áreas localizadas. Por exemplo, no Jurássico, braquiópodes do gênero Kutchithyris: K. acutiplicata aparecem abaixo de outra espécie, K. euryptycha. Ambas as espécies eram comuns e cobriam grandes áreas geográficas. Eles têm diferenças suficientes para que alguns argumentarem que eles deveriam estar classificados em gêneros diferentes. Em somente uma pequena localidade uma camada sedimentária de 1.25m com esses animais foi encontrada. Na camada estreita (10 cm) que separa as duas espécies, ambas as espécies são encontradas junto com formas transicionais. Em outras localidades há uma transição brusca.
Eldredge e Gould propuseram que as maiores mudanças morfológicas ocorreram (relativamente) rapidamente em populações periféricas da espécie na época da especiação. As novas formas então invadem o campo de ação de suas espécies ancestrais. Portanto, na maioria dos locais que fósseis são encontrados, transição de espécie para espécie parecerá abrupta. Essa mudança abrupta reflete a substituição por migração, não evolução. Para encontrar os fósseis transicionais, a área em que ocorreu a especiação precisa ser encontrada.
Tem havido considerável confusão acerca da teoria. A divulgação popular dela, dá a impressão que a teoria afirma que mudanças abruptas no registro fóssil são devido a evolução cegamente rápida; isso não é parte da teoria do Equilíbrio pontuado.
O equilíbrio pontuado vem sendo apresentado como uma teoria da evolução hierárquica. Proponentes do equilíbrio pontuado vêem especiações como análogas a mutações e a substituição de uma espécie por outra análoga a seleção natural. Isso é denominado de seleção de espécies. Especiação adiciona novas espécies ao pool de espécies da mesma forma que mutações adicionam novos alelos ao pool genético. A seleção de espécies favorece uma espécie sobre a outra da mesma forma que a seleção natural favorece um alelo sobre o outro. As tendências evolutivas dentro de um grupo seriam o resultado da seleção entre espécies, e não de seleção natural agindo dentro de espécies. Essa é a parte mais controversa da teoria. Muitos biólogos concordam com o padrão de macroevolução que os defensores do equilíbrio pontuado postulam.
Críticos iriam argumentar que a seleção de espécies não é análoga à seleção natural, portanto, a evolução não é hierárquica. E, o número de espécies produzidas através do tempo é bem menor do que a quantidade de alelos diferentes que entram no pool genético através do tempo. Então, a quantidade da evolução adaptativa produzida por seleção de espécies (caso ocorra) teria que ter uma ordem de magnitude bem menor do que a evolução adaptativa dentro de uma população por seleção natural.
Testes do Equilíbrio pontuado tem se mostrado inequívocos. Já se sabe há muito tempo que as taxas de evolução variam ao longo do tempo, isso não é controverso. Entretanto, estudos filogenéticos conflitam sobre a clareza da associação entre especiação e grandes mudanças morfológicas. Além disso, existe grande poliformismo dentro de algumas espécies. Por exemplo, peixe guelra-azul (Lepomis macrochirus) apresenta duas formas de macho. Um é grande, longevo, protetor durante o acasalamento; o outro é pequeno, vida curta, que acasala furtivamente com fêmeas guardadas pelos machos grandes. A existência de poliformismo dentro de espécies demonstra que a especiação não é requerimento para grandes mudanças morfológicas.
Uma breve história da vida
Biólogos envolvidos no estudo da evolução fazem uma variedade de coisas: geneticistas populacionais estudam o processo enquanto ele ocorre; sistematas buscam determinar as relações entre espécies e paleontólogos buscam descobrir detalhes dos desdobramentos da vida no passado. Discernir esses detalhes muitas vezes é difícil, mas hipóteses podem ser feitas e testadas quando novas evidências vêm à luz. Essa seção deve ser vista como a melhor hipótese que os cientistas têm para a história do planeta. O material aqui abrange desde alguns assuntos que são bastante certos a alguns tópicos que não são mais do que especulação baseada em informações. Para alguns pontos há hipóteses opostas – eu tentei compilar um quadro consensual. Em geral, quanto mais remota é a época, é mais provável que a história esteja incompleta ou tenha erros.
A vida evoluiu no mar. Ela ficou lá pela maior parte da história da Terra.
As primeiras moléculas replicantes eram mais provavelmente RNA. RNA é um ácido nucléico similar ao DNA. Em estudos de laboratório foi mostrado que algumas seqüências de RNA têm capacidades catalíticas. Mais importante, certas seqüências de RNA agem como polimerases – enzimas que formam cadeias de RNA a partir de seus monômeros. Esse processo de auto-replicação é um passo crucial na formação da vida. Isso é chamado de hipótese do mundo de RNA.
O ancestral comum de toda a vida provavelmente usou RNA como seu material genético. Esse ancestral deu a luz às três maiores linhagens da vida. Elas são: os procariotos (bactérias “comuns”), arqueobactérias (bactérias termofílicas, metanogênicas e halofílicas) e eucariotos. Eucariotos incluem protistas (organismos unicelulares como amebas e diatomos e umas poucas formas multicelulares como bodelha), fungos (incluindo cogumelos e leveduras), plantas e animais. Eucariotos e arqueobactérias são os mais estreitamente aparentados da árvore. O processo de tradução (fabricação de proteína a partir de um modelo de RNA mensageiro) é similar nessas linhagens, mas a organização do genoma e transcrição (produção do RNA a partir de um modelo de DNA) é muito diferente nos procariotos em relação aos eucariotos e arqueobactérias. Cientistas interpretaram isso como sendo que o ancestral comum fosse baseado em RNA; ele deu origem a duas linhagens que independentemente formaram um genoma de DNA e então independentemente evoluíram mecanismos de transcrição do DNA em RNA.
As primeiras células devem ter sido anaeróbicas porque não havia oxigênio na atmosfera. Em adição, elas eram provavelmente termófilas (“amantes do calor”) e fermentativas. Rochas velhas como 3.5 bilhões de anos preservaram fósseis procarióticos. Especificamente, algumas rochas da Austrália da chamada série de Warrawoona deram evidência de comunidades de bactérias organizadas em estruturas chamadas estromatólitos. Fósseis como esses têm subseqüentemente sido encontrados por volta do mundo todo. Esses tapetes de bactérias ainda formam-se hoje em alguns locais (por exemplo, Shark Bay, Austrália). Bactérias são as únicas formas de vida encontradas nas rochas por um longo, longo período – eucariotos (protistas) aparecem apenas cerca de 1.5 bilhões de anos atrás e seres semelhantes a fungos aparecem cerca de 900 milhões de anos atrás (0.9 bilhões de anos atrás).
A fotossíntese evoluiu cerca de 3.4 bilhões de anos atrás. Fotossíntese é um processo que permite aos organismos explorarem a luz solar para produção de açúcar a partir de simples precursores. O primeiro fotossistema a evoluir, FSI, usa luz para converter dióxido de carbono (CO2) e sulfeto de hidrogênio (H2S) em glucose. Esse processo elimina enxofre como resíduo. Cerca de um bilhão de anos mais tarde, um segundo fotossistema (FS) evoluiu, provavelmente a partir de uma duplicação do primeiro fotossistema. Organismos com FSII usam ambos fotossistemas em conjugação para converter dióxido de carbono (CO2) e água (H2O) em glucose. Esse processo elimina oxigênio como resíduo. Fotossíntese anoxigênica (ou H2S), usando FSI, é vista nas bactérias roxas e verdes vivas. Fotossíntese oxigênica (ou H2O), usando FSI e FSII, tem lugar em cianobactérias. Cianobactérias são estreitamente aparentadas, e então provavelmente evoluíram de ancestrais bacterianos roxos. Bactérias verdes são um grupo externo. Já que bactérias oxigênicas são uma linhagem dentro de um grupo similar de linhagens anoxigênicas, os cientistas inferem que a FSI evoluiu primeiro. Isso também é corroborado com a evidência geológica.
Plantas verdes e algas também usam ambos fotossistemas. Nesses organismos, a fotossíntese ocorre em organelas (estruturas limitadas por membranas dentro da célula) chamadas cloroplastos. Essas organelas originaram-se como bactérias de vida independente aparentadas às cianobactérias que foram engolidas por proto-eucariotos e eventualmente entraram numa relação endossimbiótica. Essa teoria endossimbiótica das organelas foi defendida por Lynn Margulis. Originalmente controversa, essa teoria é agora aceita. Uma linha chave de evidência em suporte a essa idéia veio quando o DNA dentro dos cloroplastos foi seqüenciado – as seqüências genéticas eram mais similares à seqüências das cianobactérias de vida livre que à seqüências das plantas em que os cloroplastos residiam.
Depois do advento do fotossistema II, os níveis de oxigênio aumentaram. Oxigênio dissolvido nos oceanos aumentou bem como o oxigênio atmosférico. Isso é algumas vezes chamado de holocausto de oxigênio. Oxigênio é um bom aceitador de elétrons e pode ser bastante danoso aos organismos vivos. Muitas bactérias são anaeróbicas e morrem quase imediatamente na presença de oxigênio. Outros organismos, como animais, têm modos especiais de evitar o dano celular causado por esse elemento (que na verdade o requerem para viver.)
Inicialmente, quando o oxigênio começou a aumentar no ambiente, ele foi neutralizado por materiais já presentes. Ferro, que existiu em altas concentrações no mar foi oxidado e precipitado. Evidência disso pode ser vista em bandas de formações de ferro dessa época, camadas de ferro depositadas no solo oceânico. Como um geólogo colocou. “o mundo enferrujou.” Eventualmente, ele cresceu à concentrações altas o suficiente para serem perigosas aos seres vivos. Em resposta, muitas espécies foram extintas, algumas continuaram (e ainda continuam) a prosperar em microambientes anaeróbicos e várias linhagens independentemente evoluíram a respiração de oxigênio.
As bactérias roxas evoluíram a respiração de oxigênio ao reverterem o fluxo de moléculas através de seus caminhos de fixação de carbono e modificando suas correntes de transporte de elétrons. Bactérias roxas também permitiram a linhagem eucarionte tornar-se aeróbica. Células eucariontes têm organelas delimitadas por membranas chamadas mitocôndrias que cuidam da respiração da célula. Elas são endossimbióticas como os cloroplastos. Mitocôndrias formaram essa relação simbiótica bem cedo na história dos eucariotos, todos, menos uns poucos grupos de células eucariontes têm mitocôndrias. Mais tarde, algumas linhagens adquiriram cloroplastos. Cloroplastos têm múltiplas origens. Algas vermelhas obtiveram protocloroplastos da linhagem de cianobactérias. Algas verdes, grupo do qual as plantas evoluíram, adquiriram diferentes protocloroplastos de uma proclorófita, uma linhagem estreitamente aparentada com cianobactérias.
Animais começaram a aparecer antes do Cambriano, cerca de 600 milhões de anos atrás. Os primeiros animais datando de logo antes do Cambriano foram encontrados em rochas próximas a Adelaide, Austrália. Eles são chamados de fauna Ediacariana e têm subseqüentemente sido encontrados em outros lugares também. Não é claro se essas formas têm algum descendente vivo. Alguns parecem um pouco com Cnidárias (algas vivas, anêmonas marítimas e coisas do tipo); outros parecem anelídeos (minhocas). Todos os filos (a segunda maior categoria taxonômica) de animais apareceram antes do Cambriano. A “explosão” Cambriana pode ter sido o resultado de altas concentrações de oxigênio possibilitando a evolução de organismos maiores com metabolismos mais altos. Ou pode ter sido devido à propagação de mares rasos nessa época provendo uma variedade de novos nichos. Em qualquer caso, a irradiação produziu uma larga variedade de animais.
Alguns paleontólogos pensam que haviam mais filos animais que agora. Os animais do folhelho de Burgess são um exemplo de fósseis de animais do Cambriano. Esses fósseis, do Canadá, mostram uma série bizarra de criaturas, algumas que parecem ter únicos planos corporais diferentes dos vistos em quaisquer animais vivos.
A extensão da explosão Cambriana é várias vezes exagerada. Ainda que rápida, a explosão Cambriana não é instantânea em tempo geológico. Além disso, há evidência de vida animal antes do Cambriano. Além disso, ainda que todos os filos de animais tenham se desenvolvido, eles não são as formas modernas que vemos hoje. Nosso próprio filo (que compartilhamos com outros animais, répteis, pássaros, anfíbios e peixes) era representado por uma pequena coisinha parecida com uma lasca, chamada Pikaia. Plantas não estavam ainda presentes.
Protistas fotossintetizadores e algas eram a base da cadeia alimentar. No decorrer do Cambriano, o número de famílias marinhas nivelou-se em um pouco menos de 200.
A explosão do Ordoviciano, cerca de 500 milhões de anos atrás, se sucedeu. Essa “explosão”, maior que a do Cambriano, introduziu numerosas famílias da fauna Paleozóica (incluindo crinóides, braquiópodes articulados, cefalópodes e corais). A fauna Cambriana, (trilobitas, braquiópodes inarticulados, etc.) declinou lentamente durante esses tempos. Ao fim do Ordoviciano, a fauna Cambriana tinha na maioria dado espaço à fauna Paleozóica e o número de famílias marinhas era um pouco mais de 400. Permaneceu nesse nível até o fim do período Permiano.
Plantas evoluíram a partir de algas verdes ancestrais cerca de 400 milhões de anos atrás. Ambos os grupos usam clorofila a e b como pigmentos fotossintéticos. Além disso, plantas e algas verdes são os únicos grupos a armazenar amido em seus cloroplastos. Plantas e fungos (em simbiose) invadiram a terra cerca de 400 milhões de anos atrás. As primeiras plantas eram parecidas com musgo e precisavam de ambientes úmidos para sobreviver. Mais tarde, desenvolvimentos evolutivos como uma cutícula de cera permitiu a algumas plantas explorarem ambientes mais secos. Musgos fixos não têm tecido vascular verdadeiro para transportar fluidos e nutrientes. Isso limita seu tamanho, já que eles precisam se difundir através da planta. Plantas vasculares evoluíram a partir de musgos. A primeira planta vascular terrestre conhecida é Cooksonia, uma estrutura espinhosa, cheia de galhos, e sem folhas. Ao mesmo tempo, ou um pouco depois, artrópodes seguiram as plantas na terra. Os primeiros animais de terra conhecidos são os miriápodes – centípedes e milípedes.
Vertebrados mudaram-se para a terra pelo período Devoniano, cerca de 380 milhões de anos atrás. Ichthyostega, um anfíbio, está entre os primeiros vertebrados terrestres conhecidos. Ele foi encontrado em Greenland e era derivado de peixes de barbatana lobada chamados Rhipidistians. Anfíbios deram origem aos répteis. Nos répteis evoluíram escamas diminuindo a perda de água e um ovo com casca permitindo aos filhos eclodirem em terra. Entre os primeiros répteis bem preservados está o Hylonomus, de rochas na Nova Escócia.
A extinção do Perminao foi a maior extinção na história. Ela aconteceu cerca de 250 milhões de anos atrás. O que restou da fauna Cambriana extinguiu-se. A fauna Paleozóica mergulhou de nariz, descendo de cerca de 300 famílias para cerca de 50. Estima-se que 96% de todas as espécies (50% de todas as famílias) encontraram seu fim. Seguindo esse evento, a fauna Moderna, que esteve expandindo-se vagarosamente desde o Ordoviciano, tomou conta.
A fauna Moderna inclui peixes, bivalves, gastrópodes e caranguejos. Esses quase não foram afetados pela extinção Permiana. A fauna Moderna subseqüentemente aumentou para mais de 600 famílias marinhas até o presente. A fauna Paleozóica permaneceu em cerca de 100 famílias. Um segundo evento de extinção logo após o permiano manteve a diversidade animal baixa por algum tempo.
Durante o Carbonífero (o período que antecede o Permiano) e no Permiano as paisagens eram dominadas por samambaias e suas parentes. Depois da extinção do Permiano, gimnospermas (ex. pinhos) tornaram-se mais abundantes. Nas gimnospermas evoluíram sementes, a partir de ancestrais samambaias sem sementes, o que ajudou a sua capacidade de dispersão. Nos gimnospermas também evoluiu o pólen, esperma encapsulado que possibilitou maior variabilidade em cruzamentos.
Dinossauros evoluíram a partir de répteis arcossauros, seus parentes vivos mais próximos são os crocodilos. Uma modificação que pode ter sido a chave para seu sucesso foi a evolução de uma postura erguida. Anfíbios e répteis têm uma postura espraiada e andam com um padrão ondulatório porque suas pernas são modificadas a partir de nadadeiras. Seu passo é modificado do movimento natatório dos peixes. Animais de postura espraiada não podem sustentar locomoção contínua porque eles não podem respirar enquanto se movem; seu movimento ondulatório comprime as cavidades do peito. Dessa forma, eles precisam parar depois de poucos passos e respirar antes de continuarem em seu caminho. Dinossauros evoluíram uma postura erguida similar à evoluída independentemente pelos mamíferos. Isso permitiu locomoção contínua. Em adição, os dinossauros evoluíram até o sangue quente. Ter sangue quente permite um aumento no vigor em organismos eretos. Organismos de postura espraiada provavelmente não iriam beneficiar-se de ter sangue quente. As aves evoluíram de dinossauros saurísquios. Cladisticamente, as aves são dinossauros. O fóssil transicional Archaeopteryx tem uma mistura de características de répteis e aves.
Angiospermas evoluíram a partir de gimnospermas, seus parentes mais próximos são Gnetae. Duas adaptações chave permitiram a elas tirarem o lugar das gimnospermas como fauna dominante – frutas e flores. Frutas (ovários de planta modificados) permitiram a dispersão e deposição de sementes cheias de fertilizante, através dos animais. Flores evoluíram facilitando a dispersão de pólen através dos animais, especialmente dos insetos. Pétalas são folhas modificadas. Angiospermas atualmente dominam a flora do mundo – cerca de três quartos de todas as plantas vivas são angiospermas.
Insetos evoluíram de primitivos artrópodes segmentados. A parte da boca dos insetos são pernas modificadas. Insetos são proximamente relacionados aos anelídeos. Insetos dominam a fauna do mundo. Cerca da metade de todas as espécies nomeadas são insetos. Um terço desse número são besouros.
O fim do Cretáceo, cerca de 65 milhões de anos atrás, é marcado por uma pequena extinção em massa. Essa extinção marca a morte de todas as linhagens de dinossauros, salvo as aves. Até esse ponto os mamíferos estavam confinados a nichos noturnos e insetívoros. Uma vez que os dinossauros saíram do quadro, eles diversificaram-se. Morgonucudon, um contemporâneo dos dinossauros, é um exemplo de um dos primeiros mamíferos. Mamíferos evoluíram de répteis terapsídeos. O réptil de vela dorsal Dimetrodon é um exemplo de terapsídeo. Uma das linhagens mais bem sucedidas é, claro, a dos humanos. Humanos são antropóides neotênicos. Neotenia é o processo que leva um organismo a alcançar a capacidade reprodutiva em sua forma juvenil. A linha de evidências primária para isso são as similaridade entre jovens antropóides e humanos adultos. Louis Bolk compilou uma lista de 25 características compartilhadas por humanos adultos e espécimes antropóides juvenis, incluindo a morfologia facial, alto peso cerebral relativo, ausência de protuberância superciliar e cristas cranianas.
A Terra está em estado de fluxo por 4 bilhões de anos. Durante esse tempo, a abundância de diferentes linhagens variou loucamente. Novas linhagens evoluem e irradiam-se ao longo da face do planeta, levando linhagens mais velhas à extinção, ou a existência escassa em um refúgio protegido ou micro-habitats adequados. Organismos modificam seus ambientes. Isso pode ser desastroso, como no caso do holocausto de oxigênio. Ainda assim, a modificação ambiental pode ser o ímpeto para mais mudança evolutiva. De forma geral, a diversidade tem aumentado desde o começo da vida. O aumento é, no entanto, interrompido numerosas vezes por extinções em massa. A diversidade aparenta ter atingido a maior alta de todos os tempos um pouco antes da aparição dos humanos. Com o aumento da população humana, a diversidade biológica tem diminuído a um passo que acelerara continuamente. A correlação é provavelmente causal.
Status científico da evolução e suas críticas
A Teoria da evolução e da descendência comum foram consideradas controversas nos círculos científicos de épocas passadas. Esse cenário não é mais a realidade atual. Entretanto, debates sobre os pormenores e os vários aspectos de como a evolução ocorre, continuam. Por exemplo, todos os detalhes dos modelos de parentesco ainda não estão totalmente completos. Porem, a evolução e a descendência comum são consideradas fatos pela comunidade cientifica.
O criacionismo “cientifico” não é ciência! Os auto denominados criacionistas científicos não baseiam suas objeções em dados ou raciocínio cientifico. Suas idéias são baseadas em dogmas religiosos, e suas abordagens são de simplesmente atacar a evolução. Os tipos de argumentos que eles usam residem em varias categorias: distorções de princípios científicos[1], espantalhos do que realmente é aevolução[2], uso seletivamente desonesto de dados[3], apelos emocionais e ao wishful thinking[4], apelos a incredulidade pessoal (eu não vejo como poderíamos ter evoluído), uso desonesto de citações de cientistas que são retiradas do contexto[5], e a fabricação de dados para apoiarem seus argumentos[6].O mais importante de tudo é que o criacionismo “cientifico” não tem uma teoria cientifica testável para com a qual substituir a teoria da evolução. Mesmo que hipoteticamente a evolução se mostre errada, seria simplesmente substituída por outra teoria cientifica. Criacionistas não conduzem experimentos científicos, nem buscam publicar seus trabalhos em revistas cientificas com peer - reviewed. Muito do que eles fazem é simplesmente “pregar para os fieis”.
O argumento mais persuasivo que criacionistas usam, é um sem contexto cientifico – o apelo à igualdade. “Não deveríamos apresentar ambos os lados da discussão nas salas de ciência?”, eles perguntam. Mas a pergunta é não, não devemos. – o correto é excluir o criacionismo das salas de aulas que não sejam ligadas diretamente a discussões religiosas. Cientistas vêm estudando a evolução por mais de 150 anos. Existe uma quantidade volumosa de evidências que a suportam. Dentro da comunidade cientifica, não existem teorias alternativas. Quando os criacionistas formularem uma teoria cientifica, que seja submetida a testes, eles não têm o menor direito de exigir lugar dentro da ciência. A ciência não é democrática. Ou você tem as evidências, ou não às têm. A evolução ganhou seu direito dentro do conhecimento cientifico. O criacionismo não.
A ciência é baseada em uma visão aberta e honesta aos dados. Muito do criacionismo é construído em técnicas de debate desonestas e apelo à piedade para modelos que os dados não suportam. Evolução é ciência. Criacionismo não. É bastante simples.
O ataque criacionista a educação das escolas publicas significa que as crianças são negadas da possibilidade de aprender sobre a mais poderosa e elegante teoria da biologia. Políticos estão dispostas a permitir que pessoas cientificamente ignorantes, mas politicamente poderosas, destruir o sistema educacional em troca de votos. Pessoas interessadas em evolução e educação cientifica em geral, precisam vigiar constantemente eleição de conselhos escolares. Candidatos criacionistas com seus verdadeiros interesses escondidos, têm sido eleitos em varias regiões. Felizmente, muitos tem sido votados para se retiraram uma vez que seus propósitos tornavam-se conhecidos.
A importância da evolução na biologia
“Nada na biologia faz sentido, há não ser na luz da evolução” - Theodosius Dobzhansky.
A Evolução é considerada o alicerce da biologia, e por uma boa razão. É possível realizar pesquisa em biologia com pouco ou nenhum conhecimento em evolução. A maioria dos biólogos faz. Mas, sem evolução a biologia torna-se um disparate de grupos de campos de estudo. Explicações evolutivas permeiam todos os campos da biologia e trazem todos eles em um único modelo teórico unificado.
Sabemos, através da teoria microevolutiva, que a seleção natural deve otimizar as variações genéticas existentes em uma população para maximizar seu sucesso reprodutivo. Isso providencia um quadro para interpretar a variedade das características biológicas é sua importância relativa. Por exemplo, um sinal com o propósito de atrair parceiros no acasalamento, poderia ser interceptado por um predador. A seleção natural resultou em uma troca entre atração sexual e o risco de ser predado. Se você não assume a otimização do sucesso reprodutivo, muitas coisas em biologia fariam pouco sentido. Sem a Teoria da Evolução, a história das estratégias dos seres vivos seria parcamente compreendida.
A teoria macroevolutiva também ajuda a explicar muitas coisas sobre como os organismo funcionam. Populações de organismo modificam-se ao longo do tempo por seleção natural acumulativa. Os numerosos exemplos de designs improvisados na natureza são um resultado direto disso. A distribuição de características geneticamente determinadas é explicada pela separação de linhagens e a produção continua de novas características por mutação. As características são restritas nas linhagens em que eles originam-se.
Referências
- ^ Para saber sobre Wishful thinking
- ^ Por exemplo, A citação de Darwin sobre a evolução do olho.
Fonte
Traduzido de: Talkorigins
